锈色粒肩天牛触角感器的扫描电镜观察

王晓红，杨忠岐，张彦龙，唐艳龙

(1.华北理工大学，河北唐山 063009;2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091)

锈色粒肩天牛Apriona swainsoni 属于鞘翅目Coleoptera 天牛科Cerambycidae 是危害我国重要园林绿化树种国槐Sophora japonica 的严重蛀干害虫。近年来，锈色粒肩天牛危害面积和分布区域逐年扩大，有加速为害的趋势(刘海军等，2005;王燕平等，2006;王晓红等，2014)，为了深入了解锈色粒肩天牛生物学特性及相关的行为习性，探索综合治理锈色粒肩天牛的有效途径，笔者对锈色粒肩天牛触角感器的形态和超微结构进行观察和电镜扫描。

昆虫触角是重要的感觉器官，主司嗅觉和触觉作用，有的还有听觉作用，可以帮助昆虫进行通讯联络、寻觅异性、寻找食物和选择产卵场所等活动(彩万志等，2001)。另外，随着现代分子生物学技术的发展，利用昆虫自身的信息化合物质来探索其宏观行为的机制，成为害虫综合治理的一个重要途径。因此，昆虫触角感受器研究越来越受到重视。本文采用电镜扫描技术对锈色粒肩天牛触角表面感器进行了观察，对雌、雄成虫触角形态特征、感器类型、分布、感器数量进行比较和分析，以期为今后进一步开展锈色粒肩天牛形态学、行为学、电生理学、综合防治方法等研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

锈色粒肩天牛成虫采自河南濮阳市，采集方法是在成虫羽化期，利用纱网将国槐主干罩住，两端封死，成虫羽化出后会被截留在纱网中，收集刚钻出羽化孔的锈色粒肩天牛成虫，置于室内养虫笼中。

1.2 试验方法

将采集的锈色粒肩天牛成虫区分雌、雄后分别摘取其触角，并置于75%酒精中，为了去除羽化过程中触角上携带的木屑等杂物，在KQ-500DE 超声波洗涤器中洗涤5 min，更换酒精后再洗涤5 min。将洗涤后的触角分别置于60%、75%、80%、85%、90%、95%、100%梯度浓度的酒精逐级脱水20 min，然后在超净工作台自然干燥。干燥后的触角按雌、雄及不同观察面分别用导电胶固定于样品台上，然后通过JFC-1600 型离子溅射仪喷金，在日立S-3400N 型扫描电子显微镜下观察、照相，电镜工作电压为15 kV。参照Schneider 等学者对触角感器的分类方法对观察到的感器进行分类，并统计其数量(Schneider，1964;马瑞艳和杜家纬，2000;Wang et al.，2010)。感器数量统计采用单位面积法，计算触角腹面每104μm2面积内各种类型感器的数量。触角及感器长度统计样本量为30，同时采用t检验对各类感器的长度、分布等在雌雄之间的差异进行分析。

2 结果与分析

2.1 触角的一般形态

锈色粒肩天牛雌、雄成虫触角均为鞭节状，触角质化程度极高，由柄节，梗节和鞭节组成，梗节短小、两端膨大，下端凹陷于柄节内，上端与鞭节相连。鞭节由9个亚节组成，第1 亚节最长，以后各亚节逐渐变细，各亚节两端膨大、光滑。雌、雄触角长度差异性较大，雌虫触角显著短于雄虫触角(F=5.9780，df=1，29，P=0.0210)。从成虫体长与触角的比例可以看出，雌虫的触角一般短于其体长(偶有等长的个体)。而雄虫的触角均超过体长。雌、雄成虫触角长度以及触角体长比见表1。

表1 锈色粒肩天牛雌、雄成虫体长及触角的长度Table 1 The mean length of body and ratio of antenna and body antenna

2.2 锈色粒肩天牛触角感器类型及分布

根据扫描电镜观察发现，锈色粒肩天牛触角分布有4种类型感器:毛形感器(sensilla trichodea，T)、刺型感器(sensilla chaetica，Ch)、锥形感器(sensilla basiconca，B)、芽形感器(sensilla gemmiformium，G)。除芽形感器外，其余类型感器均存在不同亚型。

图1 锈色粒肩天牛触角上各类感器平均长度对比Fig.1 The mean length of different antennal sensilla in Apriona swainsoni

图2 锈色粒肩天牛触角感器的扫描电镜观察Fig.2 Observation of sensilla on the antenna of Apriona swainsoni with scanning electron microscope

毛形感器(T):呈毛发状，感受器表面具有倒“V”字形纵脊，基部着生于触角表面的凹窝内，呈匍匐状，与触角表面夹角小于30°，该类型感器长度在雌、雄个体间也有差异，由图1 可知，该类型感器在雌虫触角上的长度略长于雄虫的。根据毛形感器的形状可以将其分为两个亚型:毛形感器I(T Ⅰ):基部径粗8-9 μm，长65-90 μm，从感器基部向端部逐渐变得尖锐(图2-A)。该类型感器常见于雌虫梗节及各鞭节，且数量较多，但在雄虫触角上只分布于第2 鞭节以后的各鞭节上。该类型感器，在雌、雄触角不同部位的分布数量也有不同，如图3-A 所示。从柄节至第6 鞭节雌虫触角的分布数量要多于雄虫触角上的分布数量，之后各鞭节雄虫上的分布数量比雌虫的略多(图3-A)。

毛形感器Ⅱ(TⅡ):基部径粗4-6 μm，长50-90 μm，感器似刻有螺纹的柱状，末端钝平，呈兔唇状开裂(图2-B)。该类型感器主要分布于雌、雄触角的柄节至第2 鞭节上，在雌虫柄节与梗节上的数量比雄虫相同位置上的数量多，但在1、2 鞭节上雄虫的多于雌虫的(图3-B)。

图3 几种主要感器在锈色粒肩天牛雌雄成虫触角各节的分布数量Fig.3 Number and distribution of several primary sensilla in antennal segments of female and male Apriona swainsoni

刺型感器(Ch):刺型感器基部圆柱状，端部尖锐，通体光滑，感器与触角面夹角30°以上，浮于毛形感器之上，且有较强的刚性。雌、雄个体之间亚型不同，如图1 所示。根据其长短可以分为两个亚型:

刺型感器I(Ch I):长度在雌、雄个体间有所差异，在雄虫触角上的该类感器长200-250 μm，而雌虫的长250-300 μm，感器纤长翘起，高于其它感器容易辨别(图2-C)。在雌、雄触角各节均有分布，但在雌、雄触角各节的分布数量不同，总体雄虫略多于雌虫(图3-C)。

刺型感器II(Ch II):长约70-80 μm，近直立生长，由基部至端部逐渐变尖，如钢针状(图2-D)。该类型只分布于雄虫触角的柄节、梗节及第1、2 鞭节上，而在雌虫上没有该亚型的分布(图3-D)。

锥形感器(B):锥形感器表面通体光滑，基部凹陷于触角表面，末端尖或钝，数量较少。根据末端形态、粗细、着生状态等不同可以分为3个亚型:

锥形感器Ⅰ(B I):该感器在雌虫上的略长于雄虫的(图1)，约130-140 μm，整体宽阔扁粗，顶端钝圆，如楔状，有规律的分布于第1 鞭节至第8鞭节端部膨大处(图2-E)。锥形感器I 在雌、雄个体间的数量分布差异不大(图3-E)。

锥形感器Ⅱ(B Ⅱ):长70-80 μm，在雌、雄之间差异不大(图1)。通体光滑，端部尖，整体略有弧度犹如向上翘起的小指，且与其它感器生长方向相反(图2-B)。对于雄虫该类型感器只分布于各鞭节，而在雌虫上分布于梗节和各鞭节(图3-F)。

锥形感器Ⅲ(B Ⅲ):感器长90-100 μm，从基部较细然后向端部变粗，呈圆柱形，从中部开始向端部急尖，端部虽然尖锐但柔软似毛发(图2-F)，锥形感器Ⅲ只分布于雄虫触角的柄节和梗节上(图3-G)。

芽形感器(G):感器基部呈凸起的球状，在球体上伸出芽体，芽体尾部细长、渐尖，整体形似豆芽(图2-A)，长度在雌、雄之间差异不大(图1)。芽形感器在雌虫上主要分布于第2 及之后的各鞭节上，在雄虫上分布于第3 及之后的各鞭节上，分布数量略有不同(图3-H)。

3 结论与讨论

锈色粒肩天牛两性间触角形状形同，但雄虫触角长度显著大于雌虫触角长度，对于感器类型，也存在差异，刺形感器Ⅱ与锥形感器Ⅲ只存在于雄性天牛的触角上。通过锈色粒肩天牛的触角与体长比基本可以判断成虫雌雄，雌虫触角一般短于虫体，而雄虫触角一般长于虫体。

利用扫描电镜观察锈色粒肩天牛触角的结果表明，锈色粒肩天牛雌虫和雄虫的触角上感受器的4类相同感器，其亚型、数量和分布在雌、雄个体间存在差异。毛形感器的两个亚型，在雌雄个体上均有分布。毛形感器是天牛类昆虫的触角上比较常见的一种感器(徐波等，2007;诸葛飘飘等，2009;孙飞等，2010;阎雄飞等，2010;诸葛飘飘等，2010)，一般被认为是一种既能接受机械刺激又能接受化学物质的一类感器(马瑞艳和杜家纬，2000)，也有文献报道其有接受性信息素的作用(Merivee et al.，1999)，还有学者证实天牛类昆虫的毛形感器还具有嗅觉功能(Lopes et al.，2002)。毛形感器在锈色粒肩天牛两性触角上的形态基本一致，分布数量也是所有感器中占优势的一种感器类型。因此，可以推测毛形感器是锈色粒肩天牛最基础的嗅觉感器，在对寄主气味的嗅觉中起作用。

刺形感器在雄虫触角上有两种亚型即刺形感器I 和刺形感器II，而在雌虫触角上只有一种即刺形感器I 存在。刺形感器刚性强，长度一般远长于其他感器，能够优先接触到外物等特性，因此很多学者认为它的主要功能是机械作用(马瑞艳和杜家纬，2000))，但也有文献报道其不但可以接受机械刺激还能接受化学刺激(Isidoro et al.，1992;孙飞等，2010)。刺形感器I 在锈色粒肩天牛于雌、雄触角上的各节上均有分布，可能与其接受机械刺激反应有很大关系，有利于其对外界事物做出更准确的判断，但是对于刺形感器II 只存在于雄性触角上，其所具有的特异性还有待做进一步研究。

锈色粒肩天牛触角上的锥形感器也是天牛类昆虫触角上常见的一种感器类型(Dai ＆ Honda，1990;Lopes et al.，2002;徐波等，2007;阎雄飞等，2010)，在雄虫触角上有3种亚型，但在雌、雄个体间的亚型和分布位置却不同。锥形感器I 与锥形感器II 主要存在于锈色粒肩天牛雌、雄虫触角的鞭节上，锥形感器III 只在雄虫触角的柄节和梗节上有分布，鞭节上没有分布。一般认为锥形感器主要起嗅觉作用，尤其是植食性昆虫感受寄主挥发信息素的主要感器(马瑞艳和杜家纬，2000)，并有学者指出，不同的锥形感器的分布模式有助于昆虫获得寄主信息，提高其搜索效率(Weiner，1995;Lopes et al.，2002)。推断锥形感器III 在锈色粒肩天牛雄虫触角上可能与其感受性信息素功能，寻找配偶等相关。

芽形感器是锈色粒肩天牛比较独特的一种感器类型，少数天牛如桑天牛有报道但形态却有不同(诸葛飘飘等，2009)。该类型感器分布于锈色粒肩天牛两性触角的鞭节上，但具体分布位置却又不同，在雌虫触角上从第2 鞭节开始有分步，但在雄虫触角上从第3 鞭节开始才有分布，对于这种差异可能与雌、雄之间取食、吸引异性习性相关，但具体原因还有待做进一步研究。

感器的类型不同，分布方式不同其功能也不同，锈色粒肩天牛触角各类感器的功能在雌、雄个体间的差异性和特异性尚不清楚，通过本文的研究，对于锈色粒肩天牛成虫触角的形态特征、感器基本类型、分布特点有所掌握，为今后做进一步研究打下基础和提供科学依据。

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