基于气候相似性研究梅氏热厉螨在时间与空间上的适生性

陈祉作，李金山*，余林生，李 耘

(1.北京林业大学理学院，北京 100083;2.安徽农业大学蜂业研究所，合肥 230036;3.中国农业科学院农业质量标准与检测技术研究所，北京 100093)

小蜂螨Tropilaelaps spp.，属寄螨目，厉螨科，与狄斯瓦螨Varroa destructor、武氏蜂盾螨Acarapis woodi 被称为世界养蜂业的三大重要害螨。小蜂螨繁殖快、携播期短，在亚洲地区是一种比大蜂螨危害性更大的寄生虫。小蜂螨以吸食蜂群幼虫、蛹的淋巴液为生(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009)，常导致大量封盖幼虫和蛹变形或死亡，勉强出房的工蜂体型畸形，蜂翅残缺，致使蜂群衰竭(Luo et al.，2011a);此外小蜂螨还是残翅病毒(Deformed Wing Virus，简称DWV)的传播媒介(Van Engelsdorp et al.，2009)。小蜂螨主要分布在热带与亚热带地区(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009;Luo et al.，2011a)。1960年，小蜂螨首次在我国广东省被发现，以后逐步向北蔓延。目前我国养蜂地区普遍存在小蜂螨，特别是气候温暖的长江以南地区(Luo et al.，2011a)。由于蜜蜂终年繁殖，小蜂螨可全年寄生，并造成严重危害。研究明确小蜂螨在我国的时空分布规律，对小蜂螨的快速监测和早期预防具有重要意义，进而有助于减少其对蜂产业造成的严重损失。

为了科学监测与防控小蜂螨，阐明小蜂螨在我国的流行规律，本文基于气候相似性原理，对小蜂螨暴发地区与目标区域的气象因子进行对比分析，预测小蜂螨在我国的适生分布范围，旨在为该虫的宏观预测、制定监测检疫对策提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据及来源

1.1.1 小蜂螨分布数据

在中国，西方蜜蜂感染的小蜂螨种类为梅氏热厉螨(Anderson and Morgan，2007;Luo et al.，2011b)。本研究根据罗其花等人2007-2009年的样本采集开展研究(Luo et al.，2011b)，梅氏热厉螨的分布区域包括我国25个省份的72个地区(图1)。

图1 小蜂螨样本点与目标区域在我国的地理分布Fig.1 Geographical distribution of the Tropilaelaps spp.samples and target areas in China

1.1.2 气象数据

选取距小蜂螨样本地最近的气象站为暴发区域，获取暴发区域2007 至2009年的逐月气象、经纬度和海拔数据。此外，选取672个数据齐全的气象站点作为目标区域(图1)，获取目标区域2009年逐月的气象、经纬度和海拔数据。以上数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)。

1.2 建模方法

1.2.1 气候相似性分析

气候相似性原理是通过计算两地区间的气候相似距来判定这两地区间的气候相似程度。最初应用于引种问题(魏淑秋等，1995;刘桂莲等，1996;张京伟等，2010)，后逐步被用于研究外来入侵物种的适生性研究(鞠瑞亭等，2008;齐国君等，2011)。计算目标区域与病虫害暴发区域的气候相似距，若气候相似距越小，则表明该病虫害在目标区域的适生性越强，反之亦然(李耘等，2011)。

目前气候相似距的计算方法很多，如欧氏距离、马氏距离和相关系数等。由于欧氏距离简单易用，常被用于计算气候相似距(詹开瑞等，2006;鞠瑞亭等，2008;马平等，2009;李伟东等，2009;陈颖等，2010;齐国君等，2011)。欧氏距离虽简单，但有一些缺点，它不仅忽略了量纲对结果的影响，还未考虑变量间的相关性。马氏距离虽较为复杂，但规避了以上缺点，其计算公式为:

d(Si，S0)=(Xi-X0)T∑-1(Xi-X0)

其中，Xi=(xi1，xi2，…，xim)T为目标区域Si的气象因子向量，X0=(x01，x02，…，x0m)T为暴发区域S0气象因子向量，∑为协方差矩阵。

1.2.2 双因素方差分析

本文采用双因素方差分析小蜂螨在不同时间与空间的适生性是否存在显著性差异。就时间而言，由于小蜂螨暴发具有时滞性，经数据实验表明应基于前一月的气象数据去预测小蜂螨在后一月的适生性。因此，将四季划分为春季(2-4月)，夏季(5-7月)，秋季(8-10月)，冬季(11-12月，翌年1月);就空间而言，按我国七大地域分布进行划分(表1)。

表1 我国七大地域分布Table 1 Geographical distribution of seven districts in China

1.2.3 确定小蜂螨适生性区划标准

计算目标区域中气候相似距小于阈值的个数在春、夏、秋、冬四季所占的比例，与已有研究中春季(17.2%)、夏季(66.5%)、秋季(86.3%)、冬季(14.8%)(Luo et al.，2011a)暴发率分别作差，最后采纳最小平方误差策略来确定阈值，最小平方误差所对应的气候相似距即为小蜂螨的暴发阈值。此外，将小蜂螨暴发区域间的气候相似距均值作为小蜂螨最佳适生区临界值。

基于以上确定的阈值和临界值，小蜂螨适生性区域划分标准为:气候相似距小于等于临界值的地区为最佳适生区，气候相似距大于临界值且小于等于阈值的地域为适生区，气候相似距大于阈值的地区为非适生区。

1.3 选取气象因子

温度、湿度是影响小蜂螨生长与繁殖的关键气象因子(Luo et al.，2011a)，本研究选用月降水量、月平均相对湿度、月平均最低气温、月平均气温、月平均最高气温五个气象因子，逐月计算目标区域与小蜂螨暴发区域的气候相似距。

2 结果与分析

2.1 筛选气象因子

本文使用降水量、月平均相对湿度、月平均最低气温、月平均气温，月平均最高气温五个气象因子，采用最小平方误差策略确定了小蜂螨暴发阈值为4.00。对比广东上川岛、广西北海、海南东方、新疆和田、山东潍坊和兖州不同季节的气候相似距，结果表明，秋季我国南方部分地区的气候相似距大于该阈值，预测没有小蜂螨;冬季我国北方部分地区的气候相似距小于该阈值(表2)，预测有小蜂螨，二者均与小蜂螨的实际分布不符，故对气象因子进行了进一步的筛选。

经逐步剔除气象因子，并对比不同地区、不同季节的气候相似距，降雨量是以上地区影响气候相似距的主要因素，降水量被剔除后，小蜂螨的分布预测结果与实际分布较为一致(表2)。因此，本研究舍去降水量，保留月平均相对湿度、月平均最低气温、月平均气温、月平均最高气温用于模型构建。

表2 部分地区的气候相似距Table 2 Climatic comparability distance of some districts

2.2 马氏距离和欧氏距离的气候相似距

按四季划分将马氏距离和欧氏距离的气候相似距进行对比分析(图2)。结果表明，马氏距离的气候相似距离由小到大排列为:秋季＜夏季＜春季＜冬季，即小蜂螨暴发率由大到小排列为:秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%);而欧氏距离结果表明小蜂螨暴发率由大到小排列为:夏季(86.0%)＞秋季(71.3%)＞春季(25.4%)＞冬季(7.6%)。

2.3 小蜂螨在不同地域和季节的适生性

将马氏距离气候相似距作为因变量，地域和季节作为控制变量进行双因素方差分析。地域与季节所对应的Sig 值均小于显著性水平0.05(表3)，表明不同地域、不同季节的气候相似距存在显著性差异，即小蜂螨的适生性受时间与空间的影响。地域×季节所对应的Sig 值也小于显著性水平0.05(表3)，表明地域与季节间存在交互效应，即地域会影响季节对气候相似距的影响，同理，季节会影响地域对气候相似距的影响。

不同地域的气候相似距由小到大的顺序依次为:华南＜华中＜华东＜西南＜西北＜华北＜东北(表4)，即小蜂螨在我国的适生性由大到小的顺序依次为:华南＞华中＞华东＞西南＞西北＞华北＞东北。而不同季节的气候相似距由小到大顺序依次为:秋＜夏＜春＜冬(表5)，即小蜂螨在我国适生性由大到小的顺序依次为:秋＞夏＞春＞冬。

2.4 小蜂螨适生分布图

图2 两种气候相似距的结果对比Fig.2 Comparison between twoclimatic comparability distances

采用最小平方误差策略确定了小蜂螨的暴发阈值为3.24，小蜂螨最佳适生区的临界值为1.22，逐月绘制小蜂螨适生分布图(图3)。结果表明:初春，小蜂螨集中在华南地区暴发，随气温升高逐步向北扩散，至春末，小蜂螨已扩散至华中与华东地区;初夏，小蜂螨在华南、华中与华东地区持续暴发，后逐步像东北蔓延，至夏末，其已蔓延至华北、东北地区和西北、西南的局部地区;初秋，小蜂螨在这些地区持续暴发，随着气温降低，到秋末，小蜂螨又回归于华中、华东和华南地区;初冬，小蜂螨主要在华南、华中、与华东地区轻度暴发，到盛冬和冬末，小蜂螨仅在华南地区暴发。

表3 双因素方差分析结果Table 3 Results of a two-way ANOVA

图3 不同月份小蜂螨在我国逐月的适生性区划Fig.3 Monthly potential suitable-establishment distribution of Tropilaelaps spp.in China

表4 不同地域的气候相似距均值Table 4 Means of climatic comparability distance in terms of districts

表5 不同季节的气候相似距均值Table 5 Means of climatic comparability distance in terms of seasons

华南地区四季均有小蜂螨暴发，暴发强度从春季至冬季先增强后减弱。华中、华东地区，小蜂螨主要在春、夏、秋三个季节暴发，暴发强度从春季至秋季先增强后减弱，华北和东北地区，小蜂螨主要暴发于夏季和初秋，暴发强度先增强后减弱，对于西北和西南地区，主要在夏季和初秋有轻度暴发。

3 结论与讨论

本文根据小蜂螨的生物学特征，利用气候相似性原理，基于欧氏距离和马氏距离两种气候相似距研究了小蜂螨的时空分布规律。马氏距离结果表明小蜂螨的暴发率为秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%)，与已有研究结果秋(86.3%)＞夏(66.5%)＞春(17.2%)＞冬(14.8%)基本一致(Luo et al.，2011a)，可见，马氏距离优于欧氏距离。在时间上，小蜂螨在全国的暴发强度从春季至冬季大致呈现先增强后减弱的趋势，在秋季达到最大。在空间上，小蜂螨的暴发强度从大到小依次为:华南＞华中＞华东＞西南＞西北＞华北＞东北，这与已有研究小蜂螨的暴发率顺序—西南(98.0%)＞华 中(96.5%)＞华 南(96.3%)＞华 东(94.6%)＞西北(86.4%)＞华北(82.3%)＞东北(36.7%)(Luo et al.，2011a)基本相同，但略存在差异。差异可能来源于区域划分的不同，如本文中西南地域包含了西藏地区，但西藏地区未采集到小蜂螨;此外小蜂螨样本采集误差也可能导致差异。

3.1 小蜂螨适生性与季节的相关性

本研究结果表明，小蜂螨在我国的适生性与季节显著相关。一方面，季节与温、湿度高度相关，小蜂螨在夏、秋季的高暴发率主要受气温高，空气湿润的气候影响。湿度主要通过降水量与平均相对湿度两个气象因子反映，但不同地区的降水量变化十分剧烈，小蜂螨繁殖虽受湿度影响，但是对降水量不敏感。故本研究利用降水量进行模型构建时，导致预测结果与实际分布情况出现不一致。另一方面，当温度降低，花期结束，蜂群便进入断子期，小蜂螨的繁殖率会快速降低甚至消失，这是由于小蜂螨无法吸食到幼虫或蛹的淋巴液，在几天之内便会死亡(Forsgren et al.，2009)。因此，小蜂螨的适生性与蜂群的繁殖周期密切相关。我国华南和部分华东、华中地区冬季温暖，蜂群可终年繁殖，仍可发现小蜂螨。

3.2 小蜂螨适生性与地域的相关性

小蜂螨在我国的适生性与地域显著相关。在秋季，小蜂螨暴发主要集中于华南、华中、华东地区，这与小蜂螨分布于亚洲热带与亚热带地区(Anderson and Morgan，2007)相一致。小蜂螨在南方地区的暴发率明显高于北方地区，这与南方地区温度高、湿度大的气候条件更适宜小蜂螨生长与繁殖吻合;小蜂螨在东部地区的暴发率高于西部地区，这与东部地区海拔较低、温度偏高和海洋带来湿润的空气更有利于小蜂螨生长与繁殖相吻合。

由于小蜂螨的生长与繁殖除了与温、湿度有关以外，还受蜂群的繁殖周期、其他寄生虫(大蜂螨等)、病害(白垩病等)的影响，后续将进一步考虑这些因素展开相关研究，并考虑采用半定性半定量的层次分析法，结合蜜蜂专家打分，赋权各气象因子，进一步优化模型。

References)

Anderson DL，Morgan MJ.Genetic and morphological variation of beeparasitic Tropilaelaps mites(Acari:Laelapidae):New and redefined species［J］.Exp.Appl.Acarol.，2007，43(1):1-24.

Chen Y，Wang ZH，Huang J，et al.The potential geographic distribution prediction model of Quadrastichus erythrinae Kim in China［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，2010，31(9):1580-1587.［陈颖，王竹红，黄建，等.刺桐姬小蜂在中国的潜在地理分布预测模型［J］.热带作物学报，2010，31(9):1580-1587］

Dainat B，Ken T，Berthoud H，et al.The ectoparasitic mite Tropilaelaps mercedesae(Acari:Laelapidae)as a vector of honeybee viruses［J］.Insectes Sociaux，2009，56(1):40-43.

Forsgren E，de Miranda RJ，Isaksson M，et al.Deformed wing virus associated with Tropilaelaps mercedesae infesting European honey bees(Apis mellifera)［J］.Exp.Appl.Acarol.，2009，47(2):87-97.

Ju RT，Li YZ，Wang F，et al.Prediction of suitable distributions of red palm weevil Rhyncophorus ferrugineuss Fabriciu(Coleoptera:Curculionidae)in China with analysis of bio-climatic matching［J］.Scientia Agricultura Sinica，2008，41(8):318-324.［鞠瑞亭，李跃忠，王凤，等.基于生物气候相似性的锈色棕榈象在中国的适生区预测［J］.中国农业科学，2008，41(8):318-324］

Li Y，Yu LS，Zhang YH，et al.Integrated technology system for honeybee diseases and pest insects risk assessment in China［J］.Apiculture of China，2011，62:27-32.［李耘，余林生，张友华，等.我国蜜蜂病虫害风险评估综合技术体系［J］.中国蜂业，2011，62(Z4):27-32］

Li WD，Yu GY，Zhou WC，et al.Prediction of suitable regions and risk subdivisions of spiralling whitefly，Aleurodicus disperses Russell in China［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2009，36(3):193-199.［李伟东，虞国跃，周卫川，等.螺旋粉虱在中国的适生区预测与风险区划［J］.植物保护学报，2009，36(3):193-199］

Liu GL.Applications of introduction by agricultural climatic comparability distance［J］.Journal of Beijing Teachers College(Natural Science Edition)，1992(2):76-80.［刘桂莲.农业气候相似距研究在引种中的应用［J］.北京师范学院学报(自然科学版)，1992(2):76-80］

Luo QH，Zhou T，Dai PL，et al.Prevalence，intensity and associated factor analysis of Tropilaelaps mercedesae infesting Apis mellifera in China［J］.Exp.Appl.Acarol.，2011，55(2):135-146.

Luo QH，Zhou T，Wang Q，et al.Identification of Tropilaelaps mites(Acari，Laelapidae)infesting Apis mellifera in China［J］.Apidologie，2011，42(4):285-498.

Ma P，Jiang XL，Li ZY，et al.Suitable distribution analysis of Trogoderma granariumin Yunnan by bio-climatic matching and GIS［J］.Plant Protection，2009，35(4):44-48.［马平，蒋小龙，李正跃，等.基于GIS 与气候相似性的谷斑皮蠹在云南适生区的预测［J］.植物保护，2009，35(4):44-48］

Qi GJ，Gao Y，Zhong F，et al.Study on the suitable establishment of Frankliniella occidentalis(Pergande)in Guangdong Province by bio-climatic matching and GIS［J］.Journal of Environmental Entomology，2011，33(1):1-7.［齐国君，高燕，钟锋，等.基于GIS 与生物气候相似性的西花蓟马在广东的适生性研究［J］.环境昆虫学报，2011，33(1):1-7］

Van Engelsdorp D，Evans JD，Saegerman C，et al.Colony collapse disorder:a descriptive study［J］.PLoS ONE，2009，4(8):e6481.doi:10.1371/journal.pone.0006481.

Wei SQ，Zhang Z，Zheng YS，et al.Study on the possibility of colonization of T.controversa dwarf bunt of wheat by bio-climate matching in China［J］.Journal of China Agricultural University，1995，21(2):127-131.［魏淑秋，章正，郑耀水.用生物气候相似距对小麦矮化腥黑穗病在我国定殖可能性的研究［J］.中国农业大学学报，1995，21(2):127-131］

Zhan KR，Zhao SX，Zhu SF，et al.Study on viability of Bactrocera doraslis in China［J］.Journal of South China Agricultural University，2006，27(4):21-25.［詹开瑞，赵士熙，朱水芳，等.桔小实蝇在中国的适生性研究［J］.华南农业大学学报，2006，27(4):21-25］

Zhang JW，Zhang DS，Liu QH，et al.Screening of Australia landscape plant regions for Shanghai plant introduction［J］.Landscape Plants，2010，7:83-85.［张京伟，张德顺，刘庆华.上海从澳大利亚引种园林植物的种源地选择［J］.中国园林，2010，7:83-85］