南海鸢乌贼两个群体间角质颚形态差异分析*

范江涛，邱永松，陈作志，冯 雪，张 俊

（中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源环境重点野外科学观测试验站，广东 广州 510300）

鸢乌贼（Sthenoeuthisoualaniensis）属柔鱼科（Ommastrephidae），鸢乌贼属（Sthenoeuthis），广泛分布于35°N—39°S的印度洋、太平洋的赤道和亚热带海域，在食物网中扮演着重要角色，其在南海蕴藏数量巨大，评估可捕量为130万～200万t/年，是南海外海渔业开发的主要对象［1－6］。角质颚是头足类主要的摄食器官，与耳石、内壳其他硬组织一样，具有稳定的外部形态特征、良好的信息储存及抗腐蚀的特点，其外部形态能够较好的反应出其生长状况［7－8］。目前，一些学者对北太平洋柔鱼［9－10］，太平洋褶柔鱼［11］、阿根廷滑柔鱼［12］等种类的角质颚进行过分析研究，Martínez等［13］发现通过角质颚可以对滑柔鱼属的3个种类进行较好的判别，Villanueva等［14］对褶柔鱼属的种群进行较好的判别，但未见针对南海海域的鸢乌贼角质颚群体判别的研究。

南海鸢乌贼存在2个群体［15］—中型群（Medium form stock，MFS）和微型群（Dwarf form stock，DFS），微型群区别于中型群的主要特征是背部没有发光器。鸢乌贼中型群分布广泛，所有鸢乌贼分布区域都有该种群分布；微型群主要分布于赤道附近海域，在南海区，这2种群体是混栖的，在空间分布上没有显著差异［16］。

热带海区鸢乌贼属于常年产卵，夏秋季是其产卵高峰期［17］。为此，于2012年9—10月，采用中国灯光罩网船在南沙中南海域作业采集了鸢乌贼样品；根据不同群体的生物学计量特征和角质颚形态，对其生长特性和种群结构进行了研究；旨在为南海鸢乌贼的群体判别提供新的方法，为更高营养级动物的食性分析奠定基础，更好的掌握食物网和生态系统能量流动，同时也为合理开发和保护鸢乌贼资源提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品来源

样品采集于2012年9—10月，采样地点为5°30′N—16°N、109°E—117°30′E的南海中南部海域，共设40个调查站位（见图1）。本次调查船为桂北渔80208灯光罩网渔船，总吨位421t，总长43.60m，型宽7.60m，型深4.10m。每一站位的样品均自渔获物随机获得，每站50尾，共获得样品2 032尾，获得完整角质颚1 325对，样品经冷冻保存运回实验室。

1.2 研究方法

图1 调查站位图Fig.1 Distribution of station

1.2.1 基础生物学测量 样品经解冻后测量其基础生物学，主要参数为胴长（ML）和体重（BW），胴长精确到1mm，体重精确到0.1g。

1.2.2 角质颚形态学测量 样品解冻后，从头部口器中提取角质颚，编号后保存于50mL离心管中，并置适量75%的酒精溶液以便去除表面的有机物质。洗净后用精度为0.01mm的电子游标卡尺测量12项形态参数：上头盖长（Upper hood length，UHL）、上脊突长（Upper crest length，UCL）、上喙长（Upper rostrum length，URL）、上喙宽（Upper rostrum width，URW）、上侧壁长（Upper lateral wall length，ULWL）、上翼长（Upper wing length ，UWL）、下头盖长（Lower hood length，LHL）、下脊突长（Lower crest length，LCL）、下喙长（Lower rostrum length，LRL）、下喙宽（Lower rostrum width，LRW）、下侧壁长（Lower lateral wall length，LLWL）、下翼长（lower wing length，LWL）（见图2）。

图2 角质颚外部形态测量示意图Fig.2 Scheme of morphometric measurement forbeak

1.2.3 数据处理

（1）将角质颚各项形态学数据分别除以胴长，以消除不同规格的样品对形态学数值的影响，也使得各项指标之间具备横向可比性［18－19］。

（2）对各项数据进行t检验，用非参数检验检验其方差齐性，不满足齐性方差的数据进行平方根处理，以检验2个群体间角质颚形态学差异［20］。

（3）对处理后的形态学参数进行主成分分析，根据相关系数，以特征值大于1的因子作为主要因子［21］。

（4）通过逐步判别分析，采用贝叶斯原则（Bayes）对2个群体分性别建立判别函数，并验证函数的准确率［22］。

2 结果

2.1 基础生物学特征

2个群体的基础生物学数据（见表1）分析表明：MFS群雄性胴长范围与平均值为84～165mm、120.4 mm，雌性胴长范围与平均值为91～266mm、139.4 mm；DFS群雄性胴长范围与平均值为71～114mm、82.9mm，雌性胴长范围与平均值为62～118mm、96.3 mm。对2个群体重合的同一胴长组80～120mm进行分析发现，MFS群体平均胴长111.6mm，DFS群体平均胴长95.3mm；MFS群体平均体重59.8g，DFS群体平均体重32.5g；MFS群体明显较DFS群体体型大。

表1 外部形态统计表Table 1 Statistics ofexternal morphology

对胴长分布进行频率分布分析（见图3），MFS群体胴长明显大于DFS群体，其中MFS群体优势胴长组为120～160mm，DFS群体优势胴长组为80～120mm，2个群体间有显著差异。

2.2 角质颚形态特征

分别对不同群体不同性别鸢乌贼的角质颚形态学参数进行统计分析，结果如表2所示。

图3 鸢乌贼的胴长频率分布Fig.3 Frequency distribution of mantle length of Sthenoteuthis oualaniensis

表2 鸢乌贼MFS群体和DFS群体角质颚形态参数值Table 2 Morphometric parameters values of beaks of MFS and DFS beads

续表2

MFS群体和DFS群体角质颚各项参数，雌性均略大于雄性。其中UCL最长，占ML的10%左右，LRW最短，占ML的3%左右。2个群体间生物学参数的均值比较发现，MFS群体不同性别的角质颚的UHL、UCL、LHL、LCL、LLWL存在显著差异（P＜0.01）；DFS群体不同性别的 UHL、UCL、ULWL、UWL、LHL、LWL存在显著性差异（P＜0.01）；不同群体雄性的角质颚UHL、URW、ULWL、UWL存在显著差异（P＜0.01）；不同群体雌性的角质颚UHL存在显著性差异（P＜0.01）。2个群体不同性别之间MFS群体差异大于DFS群体，同一性别的不同群体之间雄性差异大于雌性。

2.3 主成分分析结果

分不同群体、不同性别对角质颚形态学参数进行因子分析，采用主成分法。各群体和性别的形态学参数中，取特征值大于1为主成分，结合碎石图（见图4），分析结果表明：MFS雄性群体为2个因子，MFS雌性群体为1个因子；DFS雄性群体为4个因子，DFS雌性群体为5个因子。并对所有因子负荷进行最大方差旋转。

图4 不同群体不同性别因子碎石图Fig.4 Scree plot of four stocks

MFS群体第一主成分因子中载荷系数最大为UHL/ML，分别为0.804和0.919。第二主成分因子中雄性个体与URL/ML有正相关（见表3）。

DFS群体第1主成分中雌雄个体的载荷系数最大分别为ULWL/ML（0.837）和UCL/ML（0.849）。第2主成分中雌性个体和雄性个体均与LRL/ML和LRW/ML呈正相关。第3主成分中雌雄个体均与URW/ML有较大正相关。第4主成分中雌雄个体均与LHL/ML有较大正相关，雌性个体第5主成分与URL/ML正相关（见表4）。

2.4 建立判别函数

分不同群体不同性别，用逐步判别分析，找出贡献度高的形态学因子，并采用贝叶斯准则建立判别函数。其结果为：

MFS群雄性：Y＝604.226×UCL/ML＋1 390.718×LHL/ML＋724.202×LRL/ML＋519.426×LWL/ML－70.399。

MFS群雌性：Y＝659.174×UCL/ML＋1 486.369×LHL/ML＋615.965×LRL/ML＋500.673×LWL/ML－73.725。

表3 MFS群体角质颚形态学参数的主成分分析Table 3 Principal component analysis for beak morphometric parameters of MFS of Sthenoteuthis oualaniensis

表4 DFS群体角质颚形态学参数的主成分分析Table 4 Principal component analysis for beak morphometric parameters of DFS of Sthenoteuthis oualaniensis

DFS群雌性：Y＝451.299×UCL/ML＋1 403.876×LHL/ML＋842.435×LRL/ML＋572.099×LWL/ML－67.632。

DFS群雄性：Y＝468.973×UCL/ML＋1 496.742×LHL/ML＋801.805×LRL/ML＋678.262×LWL/ML－74.560。

判别函数的准确率在65%以上，其中DFS雌性群体最高，准确率达到100%（见表5）。

表5 判别函数准确率Table 5 Classification results by discriminant functions

3 讨论

3.1 不同群体间角质颚的差异

角质颚是头足类的硬组织之一，其性质稳定，具有耐腐蚀和不易消化的特点，被广泛应用于头足类生物学研究［12，23－28］。研究表明，MFS群体角质颚的生长速度快于DFS群体，同一群体的不同性别个体间，雌性个体角质颚生长速度快于雄性个体。陆化杰等［10］利用耳石和角质颚对西南大西洋滑柔鱼的不同产卵群体进行了研究，发现其角质颚的生长速率也存在跟本研究相似的规律。而本研究中2个不同群体间角质颚生长的差异，可能与南海鸢乌贼的大范围分布，群体间叠加和复杂的海洋环境有关。

不同群体间角质颚的形态具有显著性差异，同一群体不同性别间也有显著性差异。从主成分分析的结果来看，主成分因子个数，MFS群体只有1或2个，而DFS群体则有4～5个，且第一主成分因子中MFS群体载荷系数大于DFS群体，这说明MFS群体角质颚外形变化相对于DFS群体要大，更能反映出个体大小所造成的群体差异。

3.2 判别函数的差异

本研究利用角质颚外部形态学参数，采用贝叶斯准则建立的群体间的判别函数，正确率基本在65%以上，均数差异检验的结论也说明了不同群体在形态学参数上有显著性差异，具有一定的可信度。另外判别函数的先验概率采用按照组大小计算的方式，更接近整个群体组成的实际情况。判别函数在群体间的判别准确率较高，在忽略性别的情况下，判别函数对MFS群体预报的准确率可达99%以上，对DFS群体判别准确率也在95%以上。Martínez等［13］研究表明，利用UHL和UWL两项指标对阿根廷滑柔鱼的判别度可以达到100%。Villanueva等［14］认为利用 UCL和LCL可以很好的对褶柔鱼进行判别。这也说明外部形态学参数在不同群体，不同性别间是存在一定差异。

由于本研究的样本来自灯光罩网船，其选择性对鸢乌贼样品的采集可能产生一定影响，在今后的研究中应尽可能多采集一些大个体和小个体的样品。同时，累积长时间序列的样品，综合环境因素的季节变化、年际变化因素，结合耳石其他硬质材料的分析结果，综合讨论群体间外部形态的差异和变化。

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