卡拉麦里山自然保护区西部准噶尔沙蒿群落与环境的关系

李春娥 张丽君

摘要：在野外调查取样的基础上，研究卡拉麦里山自然保护区西部沙漠准噶尔沙蒿（Artemisia songarica）群落物种组成和多样性特征，探讨群落与环境的关系并揭示关键影响因子。结果表明，准噶尔沙蒿群落结构和物种组成较简单，物种多样性和植株密度均较低，有机质和养分含量也偏低。相关性分析表明，全氮（TN）、全磷（TP）及坡度是影响物种多样性的主要因素。CCA排序分析进一步表明，TN和TP是影响群落物种分布的关键因子。因此，未来可以适当提高土壤N、P含量，以利于该区准噶尔沙蒿群落的稳定和健康发展。

关键词：准噶尔沙蒿（Artemisia songarica）；物种多样性；环境因子；CCA；环境保护；卡拉麦里山自然保护区

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）21-5266-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.21.016

Relationship between Artemisia songarica Communities and Environmental Factors in the Western Part of Karamori Mountain Nature Reserve， China

LI Chun-e， ZHANG Li-jun

（Xinjiang Meteorology Training Centre， Urumqi 830013， China）

Abstract： Based on field survey and sampling， the species composition and diversity characteristics of Artemisia songarica communities in western desert of Karamori Mountain Nature Reserve were studied， the relationship between communities and environmental factors was discussed， and the main influencing factors were revealed. The results showed that the community structure and species composition were simple and the species diversity and individual plant density were both low； besides， the contents of soil organic matter and nutrient were also on low side. The correlation analysis indicated that the soil total nitrogen content （TN）， total phosphorus content （TP） and slope of sampling plot were the main factors influencing species diversity. The CCA ordination further demonstrated that TN and TP were the key factors affecting species distribution in A. songarica communities. Consequently， the soil N and P contents should be enhanced properly so as to benefit the stability and healthy development of A. songarica communities in the study area.

Key words： Artemisia songarica； species diversity； environmental factor； CCA； environmental conservation； Karamori Mountain Nature Reserve

近几十年来，人类活动（如油气开采、放牧、工程开发等）的加剧对准噶尔盆地生态环境产生了日益严重的影响[1，2]。受损生态系统中植被的重建与恢复已成为该地区脆弱荒漠生态系统保护与恢复的关键环节和研究重点[3]。卡拉麦里山有蹄类自然保护区位于准噶尔盆地东部，原规划总面积1.8×104 km2。保护区内野生动物种群结构较为复杂多样，种类繁多，其中国家Ⅰ级重点保护野生动物13种、Ⅱ级重点保护野生动物36种[4]。但随着道路开发、煤炭开采与加工利用的大规模推进，保护区已被分割成若干区域，斑块化和生境破碎化加剧，野生动物的生存繁衍及其赖以生存的生境均面临更为严峻的挑战[1，2，5]。因此，如何有效保护野生动物及其栖息地已成为当前亟待解决的问题[1，6-8]。卡拉麦里山自然保护区西部多为沙漠，是古尔班通古特沙漠的一部分。该地区植被、环境原本就较为脆弱，流动沙丘分布面积大，固定沙地较少，因此这一地区的植被保护和恢复需求更为迫切，而首当其冲的当是固沙先锋物种及其群落的恢复和发展[3]。

准噶尔沙蒿（Artemisia songarica）是准噶尔盆地沙漠地区的优势固沙植物，大量分布于古尔班通古特沙漠及周边零散沙地，是流动沙地的先锋物种之一，为地表稳定性的维持发挥着重要作用[9]。同时，准噶尔沙蒿还是一种骆驼喜食的重要冬牧草，而在饲草短缺时，羊和马也会采食其幼嫩枝叶[10]。除自然流动和半固定沙丘外，准噶尔沙蒿还能在受损沙区萌发生长，其在地表破坏几年之后便能成功定居，成为次级演替的重要先锋物种[9]。此外，准噶尔沙蒿种群还能侵入人工建置的固沙草方格，并成功定居和繁衍。由此可见，准噶尔沙蒿的存在和种群扩散有利于荒漠生态环境的改善、生态系统稳定性维持及生态功能的恢复。

卡拉麦里山自然保护区西部沙漠植被分布相对较少，植物群落较为单一（以准噶尔沙蒿群落、麻黄群落和梭梭群落为主）；该区域流动沙丘广布，生态环境较为恶劣。由于之前学者们将目光聚焦在珍稀野生动物保护与繁衍的研究上，关于该保护区植被的保护以及植物群落与环境关系的研究尚属空白。因此，本研究选择准噶尔沙蒿群落为研究对象，设置野外调查样方，分析其物种组成和多样性特征，揭示环境因子对群落物种组成和分布的影响，找出关键影响因子，为固沙先锋物种及其群落的保护、恢复和健康发展提供理论依据，也为珍稀野生动物栖息地的保护奠定科学基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

卡拉麦里山有蹄类自然保护区（88°30′-90°03′E，44°36′-46°00′N）地处北半球中纬度地区的亚洲大陆腹地，属中温带大陆性干旱气候，极端最高气温可达50 ℃，极端最低气温-38 ℃，年平均气温 2.4 ℃，年均降水量159.1 mm，年均蒸发量2 090.4 mm，每月最小相对湿度低于20%[6-8]。区内水资源贫乏，植物群落组成简单，分布稀疏，由超旱生和旱生的灌木、小半灌木及旱生草本植物组成[4]。研究区位于古尔班通古特沙漠东部边缘，隶属昌吉回族自治州阜康市。古尔班通古特沙漠气候环境较为恶劣，年均蒸发量大于2 000 mm，而年均降水量仅为70～150 mm；年均温6～10 ℃，极端高温在40 ℃以上，≥10 ℃的年积温可达3 000～3 500 ℃[11]。该沙漠植物多样性较高，植物群落类型多样，梭梭（Haloxylon ammodendron）、白梭梭（Haloxylon persicum）等小乔木以及灌木、短命和类短命植物广泛分布，而且地表还发育有良好的生物结皮，成为维持该沙漠地表稳定的重要生物因子[12]。相对而言，研究区植被覆盖度和生物结皮分布相对较少，流动沙丘广布，沙面活性较大，生态环境较为恶劣。

1.2 研究方法

1.2.1 植被调查 2013年6月，在卡拉麦里山自然保护区西部的研究区随机设置12个调查样地（Q1-Q12），大小为20 m×20 m。划分为5 m×5 m的小样方后详细调查样地内的物种种类、株数、高度及盖度，并测定记录海拔、经纬度、坡向、坡度等信息。分别计算出各物种的相对密度、相对高度、相对盖度等基本信息，并计算每个样地各物种的重要值[（相对密度+相对频度+相对盖度）/3]。物种鉴定和命名依据《新疆植物志》进行。

1.2.2 环境因子调查 在每个样方中随机选取5个点获取0～10 cm的混合土样一份，带回实验室置于阴凉通风处自然干燥待用。参照常规方法测定土壤有机质（Soil organic matter， SOM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorous，TP）、全钾（Total potassium，TK）、速效氮（Available nitrogen，AN）、pH以及电导率（Electrical conductivity， EC）[13]。将样地的经度（Longitude， Long）、纬度（Latitude，Lat）、海拔（Height，H）和坡度（Slope，Slo）作为地理地形因子，与土壤因子一同分析其对准噶尔沙蒿群落物种分布和多样性的影响。

1.2.3 多样性指数计算 采用6种常用的多样性指数及样地总植株数来度量准噶尔沙蒿群落物种多样性格局特征，其计算公式[14，15]如下：

物种丰富度：R=S （1）

Margalef丰富度指数：M=■ （2）

Shannon-Wiener多样性指数：H′=-■PilnPi （3）

Simpson多样性指数：？姿=1-■Pi2 （4）

Pielou均匀度指数：J=■ （5）

Sheldon均匀度指数：J=■ （6）

上式中，S为样地内实测物种数，N为样地内所有物种总个体数，Pi为某物种个体数（Ni）与所有物种个体数之比（即Ni/N），e为自然常数。

1.2.4 群落与环境关系分析 分析群落组成和环境因子间的关系是群落生态学研究的重要内容。植物与环境间的关系主要是非线性关系，排序是研究植被与环境相互关系的主要手段[16]。本研究中，首先对环境因子与物种多样性指数以及多样性指数之间进行Pearson相关性分析，然后采用典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA）进一步揭示准噶尔沙蒿群落物种分布与环境的关系。CCA分析能同时结合物种组成和环境因子，直观地把环境因子、物种、样方同时表达在排序轴的坐标平面上。排序图中箭头所处象限代表着环境因子与排序轴间的正负相关性；箭头连线的长度代表着各环境因子对排序轴的贡献，即环境因子与排序轴相关性的大小；彼此间的关系则反映为箭头的方向和夹角；各样地在坐标平面内的位置反映了不同样地（群落）的生态学特性[17]。排序轴间的相关性小，则说明排序图能够较好地反映物种多样性随着环境因子变化的趋势，表明这两个轴具有显著且重要的生态学意义[16，17]。因此，CCA分析能较好地表达植物群落样地的环境梯度和结构梯度以及环境与结构的空间变异特点[15]。共调查到37个物种，剔除仅分布于1个样地中的物种，剩余23个物种用于CCA分析。在CCA排序中，物种组成数据为23×12的物种重要值矩阵，环境因子为11×12的实际数值矩阵。

常规统计分析在Excel 2010中完成，Pearson相关性分析在SPSS 19.0中实现，CCA分析通过CANOCO V4.5分析软件及CANODRAW V4.0作图软件完成。

2 结果与分析

2.1 准噶尔沙蒿群落物种组成与环境特征

12个准噶尔沙蒿群落共记录13科37种植物，以藜科（Chenopodiaceae） 8种、菊科（Asteraceae） 6种、豆科（Leguminosae） 6种及禾本科（Poaceae） 4种为主，其占总种数的65%；余下9个科中除百合科（Liliaceae）和十字花科（Brassicaceae）分别含有2个物种外，其他7科均仅含1个物种。12个样地中，平均每个样地准噶尔沙蒿个体数为133株；出现频率最高的伴生物种为刺沙蓬（Salsola ruthenica）、羽毛针禾（Stipagrostis pennata）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和白茎绢蒿（Seriphidium terrae-albae），样方数分别为11、9、7和7，其他物种出现频次均在5以下。37种植物中，草本植物占32种，以短命和类短命植物居多；灌木和小灌木仅有5种，分别是准噶尔沙蒿、白茎绢蒿、淡枝沙拐枣（Calligonum leucocladum）、准噶尔无叶豆（Eremosparton songoricum）和蛇麻黄（Ephedra distachya），且后4个物种出现频率较低。

研究区均为流动沙质地表，稳定性差，凋落物积累少，有机质贫乏。由表1可知，12个样地的土壤有机质含量平均为1.397%，全氮含量为0.101 g/kg，全磷含量为0.310 g/kg，全钾含量为6.288 g/kg，速效氮含量为14.64 mg/kg；土壤pH 8.42，总体偏碱性；电导率为41.22 μS/cm；样地坡度相对较缓（平均6.6°），群落多位于坡顶或丘间裸地；各样地海拔起伏也较小，多在518～632 m之间，仅有3个样地海拔超过700 m。这些环境因子中，坡度、全钾和速效氮的变异较大，其余指标的变异系数均在25%以下。

2.2 准噶尔沙蒿群落物种多样性特征

12个群落分布的物种数（R）为5～16，平均为10.167个物种，变异系数为39.53%（表2）。每个样地的植株密度变异极为强烈，物种总个体数为45～ 3 893株，变异系数为189.06%。由于Margalef丰富度指数考虑了每个物种的株数对丰富度指数的影响，故变异相应减小，变异系数为32.51%，变化范围为0.717～2.298，平均为1.589。Shannon-Wiener多样性指数在1左右波动，变化范围为0.570～1.690，平均为1.062，变异系数为26.09%。Simpson多样性指数范围为0.244～0.750，平均为0.491，变异系数为27.37%。Pielou均匀度指数和Sheldon均匀度指数的范围分别为0.341～0.609和0.161～0.529，变异系数分别为20.49%和32.25%。此外，还可以发现，Q2样地植株数最多，物种数也最多（与Q12相同），但其多样性指数和均匀度指数均小于Q12，这可能是因为样地Q12内每个物种的株数较少且分布均匀的缘故。

2.3 物种多样性指数与环境因子的相关性

准噶尔沙蒿群落各多样性指数与环境因子间的相关性分析结果（表3）表明，TN显著影响物种数、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数及Simpson多样性指数，表明N含量越高，多样性指数越大。TP也显著提高了物种数、Shannon-Wiener多样性指数及Simpson多样性指数，体现了荒漠植物对P的需求也较大。坡度能显著提高物种数及其个体数，但却显著降低了物种均匀度指数。这可能是因为随坡度的增大，微地形变化剧烈，物种数及植株数可能会有一定增加，但这种情况下植物斑块状分布现象更为明显，种内个体数不均匀性增强；相反，平缓地带微地形变化较弱，物种分布相对较为均匀。总之，TN、TP和坡度是影响准噶尔沙蒿群落物种多样性的最主要的非生物因素。

2.4 准噶尔沙蒿群落与环境间的多元关系

排序实际上是把样地或物种安置到一个或多个坐标轴上，在同一位置或相邻位置上的样地或物种具有最大的相似性信息。排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，其结果也清晰地显示出了群落类型与环境因子之间的相关性。从CCA各排序轴的特征值可以看出（表4），第一、二轴的特征值之和（0.612）占所有排序轴总特征值之和（1.375）的44.5%，即可以解释物种及其分布信息量的44.5%。由物种-环境关系累积解释量可知，第一、二轴分别可以解释物种-环境关系25.7%和13.2%的信息，累计达到38.9%。由11个环境因子与排序轴之间的相关系数可以看出（表5），TN和TP与排序第一轴的相关性最高（负相关），且达到极显著水平（P<0.01）；其他环境因子与第一轴相关性均不显著。除电导率和海拔与第二轴的负相关性较高外，其他环境因子与第二轴的相关性均较小。由此可知，TN和TP是影响准噶尔沙蒿群落物种分布的关键因子。

由准噶尔沙蒿群落12个样地与11个环境因子的CCA排序图（图1）可以看出，沿第一轴由左至右方向，TN、TP、SOM、AN逐渐减小，而纬度和TK逐渐增大，也就是说，越往北土壤TN和TP含量越低。调查显示，样地Q2、Q12和Q7具有较高的TN和TP含量，其在CCA排序图中正好位于左侧TN和TP最高的区域；样地Q3、Q4、Q5、Q6和Q11等的TN和TP含量均相对较低，因而位于CCA排序图右侧。此外，Q12最有最高的电导率，而Q9则具有最低的电导率，这在CCA排序图中也得到了明确的显示。因此，CCA排序图能较好地反映在环境因子影响下样地的分布格局。

由准噶尔沙蒿群落23个主要物种与11个环境因子的CCA排序图（图2）可以看出，物种的分布也随环境因子（主要是TN和TP）而变化。角果藜（Ceratocarpus arenarius）、尖喙牻牛儿苗（Erodium oxyrrhynchum）、琉苞菊（Hyalea pulchella）和囊果薹草（Carex physodes）等物种趋向于分布在土壤N和P偏高的生境中，而蛇麻黄、准噶尔无叶豆 、弯果葫芦巴（Trigonella arcuata）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）以及建群种准噶尔沙蒿等大多分布在N、P相对缺乏的生境中。由此可见，准噶尔沙蒿是流沙等贫瘠环境的先锋植物，其群落建成后有利于其他物种的定居和演替。此外，疏齿千里光（Senecio subdentatus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、东方虫实（Corispermum orientale）等生存生境的电导率和海拔相对较高，而蛇麻黄、弯花黄芪（Astragalus flexus）、弯果葫芦巴等物种则相对较低。琉苞菊、囊果薹草及簇花芹（Soranthus Ledeb）常分布在坡度较大的沙丘坡面，而准噶尔无叶豆和多根葱（Allium polyrhizum）则多分布于平缓地区。同时，图2各个物种之间所处的位置还能进一步说明各物种之间的关系，相聚在一起、距离较近的物种，其种间联结性较高，物种常常伴随出现，如角果藜和尖喙牻牛儿苗；而相距较远的物种，其种间关联微弱，物种间常常不会同时出现，如对节刺（Horaninowia ulicina）和弯花黄芪。

3 讨论

卡拉麦里山自然保护区西部沙漠地区准噶尔沙蒿群落共记录37个物种，平均每个样地有10个物种，因此准噶尔沙蒿群落物种组成和结构较简单，多样性较低，低于沙漠临近地区白茎绢蒿群落和蛇麻黄群落[18]，这可能与地表稳定性、土壤养分状况等多种因素有关。环境因子对准噶尔沙蒿群落物种多样性的影响各不相同，但其中TN和TP显著影响物种数、Shannon-Wiener多样性指数及Simpson多样性指数，表明N、P养分含量越高，多样性指数越大。这也验证了在典型N缺乏型荒漠中[19]，N含量的增大有利于固沙先锋物种组成的群落内物种多样性和群落稳定性的提高，进而有利于提升整个荒漠生态系统的稳定性。此外，坡度对物种多样性也有显著影响，平缓地带物种多样性低于沙丘坡部。

为进一步验证探讨准噶尔沙蒿群落物种分布与环境因子的关系，本研究选择了CCA排序进行深入分析[15]。CCA排序同时结合物种和环境因子，能较好地表达群落的环境梯度，其二维排序图上的排序结果较好地揭示了该区物种分布格局与环境梯度的关系[16，17]。结果显示，第一排序轴主要反映了TN和TP对群落的影响，第二轴则没有明显的影响因子。综合来说，N和P是影响该区植被分布的最主要环境因子，也印证了多样性指数与环境因子间相关性分析的结论。

除了文中所涉及的环境因子外，其他未采集的环境因子也可能会对群落产生影响。水分是沙漠地区植被生长与分布的最主要限制因子[11]。但由于本研究区域相对较小，降水的空间分异相对较弱，因此水分对各群落的影响应当会处在相似的水平，此时主要体现了其他环境因子的作用。此外，生物结皮等也可能是影响植被分布的重要因素。生物结皮是由细菌、真菌、藻类、地衣、苔藓等隐花植物及其菌丝、分泌物等与土壤砂砾粘结形成的复合物，具有防风固沙、碳交换、水土保持、养分富集等多种重要的生态功能[12]。研究表明，在以藻类结皮和地衣结皮为主的地区，生物结发育程度与荒漠植物多样性呈显著正相关[18]。而本研究区地表鲜见生物结皮存在，从反面也证实生物结皮的缺失可能也是导致生物多样性降低的原因之一，同时也是造成生态环境恶化的重要原因。然而，在这一流动沙丘广布、地表稳定性差、风沙强烈、降雨稀少、植被稀少的地区，要从恢复生物结皮的角度入手提高准噶尔沙蒿群落的生物多样性和稳定性是十分困难的。

尽管物种多样性较低，但作为一个固沙先锋植物群落，准噶尔沙蒿群落的存在对脆弱荒漠生态系统的维护仍具有十分重要的作用。当前首要任务应当是如何适度提高土壤N、P养分含量，进而促进准噶尔沙蒿群落物种多样性和稳定性的提高。

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