土壤pH对三个牡丹品种可溶性糖含量和SOD活性的影响

王莉莉 阿日文 孙晓刚 郭太君

摘要：采用盆栽的方法，以冰山藏玉、金城女郎和绉玫瑰3个西北牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）品种为试验材料，研究不同土壤pH对牡丹叶片可溶性糖含量和SOD活性的影响，旨在找出其适宜的土壤pH范围并比较不同牡丹品种对酸碱胁迫的抗性。结果表明，3个牡丹品种的可溶性糖含量和SOD活性均随酸碱胁迫程度的加深和时间的延长呈先上升后下降的趋势，酸胁迫下叶片出现的受害症状早于碱胁迫。绉玫瑰的可溶性糖含量和SOD活性最高，金城女郎次之，冰山藏玉最小。由3个牡丹品种可溶性糖含量、SOD活性变化和植株受害情况，可以初步确定3个牡丹品种的抗性能力从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉，且抗碱能力大于抗酸能力，适宜的生长范围为pH 6.5～8.5，即在中至微碱性土壤上生长良好。

关键词：pH；牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）；可溶性糖；SOD

中图分类号：S685.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）21-5327-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.21.030

Effects of Soil pH on Soluble Sugar Content and SOD Activity of

Three Tree Peony Cultivars

WANG Li-li， A Ri-wen， SUN Xiao-gang，GUO Tai-jun

（College of Horticulture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China）

Abstract： Taking the three northwest cultivars of potted tree peony （Paeonia suffruticosa Andr.） （Bingshancangyu，Jinchengnvlang and Zhoumeigui） as materials， soluble sugar content and SOD activity in leaves under different soil pH treatment were investigated， aiming to find out suitable pH range and resistance to acid and alkali stress of tree peony growth. The results showed that， the soluble sugar content and SOD activity of three tree peony cultivars presented an increasing-declining trend as the extension of stress degree and time， the victim symptoms of leaves under acid stress appeared earlier than the alkali stress. Soluble sugar content and SOD activity of Zhoumeigui was the highest， following by Jinchengnvlang， and Bingshancangyu was the lowest. According to the soluble sugar content， SOD activity and plant victimization， it could be concluded that the soil pH tolerance of Zhoumeigui was stronger than Jinchengnvlang and Bingshancangyu，and the tolerance to the base stress was much stronger. Soil pH ranged from 6.5 to 8.5 was suitable to tree peony.

Key words： pH； tree peony（Paeonia suffouticosa Andr.）； soluble sugar； SOD

享有“花中之王”美誉的牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）为芍药科芍药属落叶亚灌木[1]，具有较高的观赏和药用价值，深受人们的喜爱，因此对牡丹栽培生理方面的研究也越来越多。到目前为止，关于光照、水分和温度等环境因子对牡丹可溶性糖和SOD活性的研究已有许多。周传凤等[2]和周曙光等[3]分别研究了强光和遮光胁迫对牡丹叶片SOD的影响；侯小改等[4]对不同土壤水分条件下牡丹的可溶性糖和SOD活性的影响进行了研究；朱月等[5]以几种紫斑牡丹为试验材料研究了低温对其可溶性糖含量的影响。但土壤pH对两个生理指标的研究尚未见报道。

可溶性糖作为渗透调节物质和信号物质，可减缓由胁迫造成的生理代谢不平衡；SOD是植物体内清除活性氧的关键酶，其活性的高低反映了植物抗逆性的强弱，这两个生理指标对植物抵御逆境胁迫起着重要的作用。为此，试验采用盆栽的方法，对酸碱胁迫下牡丹叶片的可溶性糖和SOD活性变化进行了研究，旨在找出牡丹适宜生长的土壤环境，为其适应性栽培提供适宜的土壤质地和土壤pH等理论依据，同时筛选出优良的抗性品种。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

试验在吉林农业大学园林试验基地进行。供试材料为西北牡丹三年生嫁接苗冰山藏玉、金城女郎和绉玫瑰，采用盆栽方法，盆高25 cm、口径35 cm，盆土基质为园土：草炭土：细沙=2∶2∶1。5月下旬选取长势一致的牡丹苗进行酸碱处理。土壤pH设定：4.5、5.5、6.5、7.5（CK）、8.5和9.5，每处理3盆。每隔2 d进行土壤pH测定，保证每个梯度的pH控制在±0.2范围内，对尚未达到设定pH的用H2SO4或NaOH溶液调节。

1.2 采样及测定方法

2014年6月1日胁迫处理后，每隔15 d取样1次，取新梢中部成熟叶片。随机摘取等量数枚叶子放入保鲜袋内，迅速带回实验室用去离子水冲洗干净叶面，用吸水纸吸干叶片表面的水分，重复3次，然后进行各项生理生化指标的测定。用蒽酮法测定可溶性糖含量[6]，用氮蓝四唑（NBT）法[6]测定SOD活性。数据用Excel 2003和DPS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同pH处理对3个牡丹品种可溶性糖含量的影响

2.1.1 不同pH处理对冰山藏玉可溶性糖含量的影响 从图1可以看出，不同pH处理下冰山藏玉可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势。与对照相比，pH 4.5、5.5和9.5处理的可溶性糖含量极显著上升，处理后第30天均达到最大值，分别较对照提高67.86%、59.52%和36.51%；之后迅速下降，至处理后第60天达到最低。对照、pH 6.5和8.5处理下可溶性糖含量最大值均出现在处理后第45天，pH 6.5处理较对照提高2.49%，差异不明显；pH 8.5处理较对照提高13.60%，与对照相比差异极显著（P<0.01）。

2.1.2 不同pH处理对金城女郎可溶性糖含量的影响 由图2可以看出，各处理下可溶性糖含量的变化趋势基本一致，总体表现为先上升后下降，但不同处理间的变化程度有明显差别。pH 4.5处理初期可溶性糖含量显著上升，处理后第30天达到最大值，较对照提高60.08%，之后呈极显著下降趋势（P<0.01）。pH 5.5、6.5、8.5和9.5处理可溶性糖含量最大值均出现在处理后第45天，分别较对照提高50.18%、14.77%、13.35%和30.43%，均与对照差异极显著（P<0.01），之后开始下降。其中，pH 9.5处理可溶性糖含量下降幅度最大，其次是pH 5.5处理，二者与处理后第45天相比分别下降了29.60%和15.52%；对照、pH 6.5和8.5处理45～60 d变化幅度不明显。到处理后第60天时pH 9.5可溶性糖含量最低，且极显著低于对照和其他处理。

2.1.3 不同pH处理对绉玫瑰可溶性糖含量的影响 如图3所示，绉玫瑰pH 6.5、8.5处理和对照可溶性糖含量变化一致，均随处理时间的延长呈现逐渐上升趋势，在处理后第60天时达到最大值，分别较对照提高16.69%和19.17%，与对照差异极显著（P<0.01）。但对照和pH 6.5处理在整个处理期间可溶性糖含量变化趋势较平缓；而pH 8.5处理在30 d后的上升趋势呈显著性变化。pH 4.5、5.5和9.5处理的变化趋势是先上升后下降，最大值出现在处理后第45天，此时期的可溶性糖含量也极显著高于其他3个处理，随后可溶性糖含量开始下降，pH 4.5处理下降趋势显著大于pH 5.5和9.5处理。在处理后第60天，对照、pH 6.5和8.5处理可溶性糖含量极显著低于其他处理。

综上所述，3个牡丹品种在不同pH处理下的可溶性糖含量受到明显影响，普遍呈先上升后下降趋势，3个品种在不同处理下的可溶性糖含量均高于对照。可溶性糖作为植物体内重要的渗透调节物质，会随着胁迫程度的增加而增加。3个牡丹品种在pH 4.5、5.5和9.5处理下的可溶性糖最高值普遍高于其他pH处理。

由图1至图3可知，3个牡丹品种可溶性糖含量达到最大值的时间有所不同。冰山藏玉对酸碱胁迫产生的应激反应最早，强酸强碱处理下的最大值出现在处理后第30天；金城女郎逆境下反应相对较晚，普遍出现在处理后45 d，绉玫瑰可溶性糖含量达到最大值出现在处理后45～60 d，且各处理下的可溶性糖含量普遍高于其他两个品种，其次是金城女郎，冰山藏玉最低。由此，综合评价3个牡丹品种的抗酸碱能力从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉。

2.2 不同pH处理对3个牡丹品种SOD活性的影响

2.2.1 不同pH处理对冰山藏玉SOD活性的影响 如图4所示，在胁迫过程中，各处理下SOD活性总体均高于对照。pH 4.5和9.5处理下SOD活性呈先急速上升然后下降的趋势，在处理后第30天达到各自的最大值，分别较对照提高66.31%和74.28%，差异极显著（P<0.01）。pH 5.5和6.5处理下的SOD活性整体呈现“双峰”趋势，处理后第15天到达第一个峰值，分别较对照提高51.33%（P<0.01）和13.35%（P<0.05），处理后第45天达到第二个峰值。对照在显著上升至第15天后开始呈现缓慢下降-上升-下降趋势，无显著变化。pH 8.5处理的SOD活性呈上升-下降-上升趋势，处理结束第60天与对照差异极显著（P<0.01）。

2.2.2 不同pH处理对金城女郎SOD活性的影响 由图5可以看出，pH 4.5处理下SOD活性呈先上升后下降趋势，处理前期显著性上升至处理后第30天达到最大值，较对照提高62.73%，与对照差异极显著（P<0.01），随着胁迫时间的延长极显著下降，至处理60 d时仅为对照的94.06%。pH 5.5、6.5和9.5处理基本一致，呈现“双峰”趋势，且“双峰”均出现在处理后第15天和第45天。pH 5.5和9.5处理出现的两个峰值均与对照差异极显著（P<0.01），pH 6.5在处理后第15天的第一个峰值明显高于第45天时的第二个峰值，与对照差异显著（P<0.05）。pH 8.5处理整体呈上升-下降-上升趋势，在处理结束第60天达到最大值，与对照差异显著（P<0.05）。

2.2.3 不同pH处理对绉玫瑰SOD活性的影响 如图6所示，pH 4.5、5.5、8.5和9.5处理的SOD活性变化均呈“双峰”趋势，两个峰值出现在处理后第15天和第45天，且各处理的第二个峰值均大于第一个峰值，两峰值与对照差异极显著（P<0.01）。其中，pH 4.5处理的SOD活性在处理后期第45～60天下降幅度最大，与第45天比较下降了33.53%；其次是pH 5.5和9.5处理，二者与处理后第45天比较分别下降了15.33%和14.94%，pH 8.5处理下降幅度不明显。pH 6.5处理的SOD变化与对照较为一致，呈上升-下降-上升趋势。

由图4至图6可知，不同处理下3个牡丹品种的SOD活性均有所增加，且普遍高于对照。冰山藏玉在pH 4.5和pH 9.5处理前期呈上升趋势，随着胁迫时间的延长，受到的伤害超出了自身的修复能力，导致SOD活性显著下降。随着酸碱胁迫程度的减小，pH 5.5和8.5处理下呈现的双峰趋势被看作是植株体内调节自身抵御能力和氧自由基伤害之间平衡的一种表现。金城女郎的抗碱能力强于冰山藏玉，pH 9.5处理下SOD活性呈双峰趋势，为抵御碱胁迫造成的伤害提高了SOD的活性。绉玫瑰的SOD活性最高，冰山藏玉最低。由此，综合评价3个牡丹品种的抗酸碱能力从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉。

3 小结与讨论

逆境胁迫下植物体内可溶性糖含量增加的生理意义，多数学者认为是一种适应性的抵御反应，其作为一种调节物质起到渗透平衡的作用[7]。从本试验的结果看，3个牡丹品种的可溶性糖含量均在酸碱胁迫后有所上升，且随着酸碱胁迫程度的增加而增加，pH 4.5、5.5和9.5处理下的可溶性糖含量显著高于对照，表明酸碱胁迫下可溶性糖对牡丹调节伤害能力更明显[8]。随着酸碱胁迫的持续，3个牡丹品种抵抗强酸强碱的能力有所下降，可溶性糖含量降低。冰山藏玉可溶性糖含量开始下降的时间最早，金城女郎次之，绉玫瑰最晚，且处理后期绉玫瑰在pH 6.5～8.5范围内显著上升。究其原因，是绉玫瑰的抗碱能力较其他两个品种强，在未超出自身的能力范围内提高了渗透调节物质，增强了抗性。在酸碱胁迫下，3个牡丹品种的耐受能力从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉。

SOD活性会在逆境胁迫下增加，这是由于受到胁迫的植物体内积累了大量活性氧之后对细胞膜系统有破坏作用，而SOD恰恰能通过将超氧化物自由基催化转变H2O2来消除活性氧，从而保护膜结构[9]。3个牡丹品种的SOD活性在各处理前期均有所增加，且SOD活性普遍高于对照。整个胁迫过程中，牡丹SOD活性变化呈较为复杂的升降趋势，与王思远[10]和崔喜艳等[11，12]研究土壤pH对烤烟叶片保护酶活性的影响中先升后降的趋势不尽相同。这可能是因为SOD活性会随着长时间胁迫下氧自由基的逐渐增多，调节自身的耐受能力以求达到平衡，也可能与试验条件和材料等的不同有关。从SOD活性来看，绉玫瑰最大，金城女郎次之，冰山藏玉最小。3个牡丹品种耐酸和碱胁迫的能力一致，从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉。

本试验中，3个牡丹品种的形态受害变化为：处理14 d后，冰山藏玉和金城女郎在pH 4.5酸胁迫下叶尖开始枯萎；而绉玫瑰在酸胁迫下处理后第18天才出现受害症状，此时冰山藏玉和金城女郎叶片开始在pH 5.5微酸环境下出现斑点。处理结束时冰山藏玉叶片受害面积最大，金城女郎次之，绉玫瑰叶片的枯萎面积最小，由此确定3个牡丹品种对酸胁迫的抗性能力从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉。通过对pH 9.5碱胁迫下牡丹叶片的受害时间和程度比较，判断3个牡丹品种抗碱能力与抗酸能力大小顺序一致。3个牡丹品种对酸的敏感程度大于碱，表现在于碱胁迫下叶片出现萎蔫的时间晚于酸胁迫，且在pH 8.5微碱胁迫下植株生长良好，叶片枯萎面积小于10%。

根据植株受害情况得出的3个牡丹品种抗酸碱能力大小，与可溶性糖含量和SOD活性变化的结论一致，因此对于牡丹体内抵抗酸碱胁迫产生防御功能，可溶性糖与SOD活性可作为抗性评定的有效指标[8]。综合评价3个牡丹品种抗性能力，从大到小为绉玫瑰、金城女郎、冰山藏玉，且抗碱能力大于抗酸能力，适宜的生长范围为pH 6.5～8.5，即在中性至微碱性土壤中生长良好。本研究是在3个西北牡丹品种中进行的，其研究结果是否具有普遍性仍需进一步证实。

参考文献：

[1] 翟 敏.中国牡丹若干研究进展[J].陕西农业科学，2007（3）：112-116.

[2] 周传凤，郑国生，张玉喜，等.强光胁迫对牡丹叶片抗氧化系统的影响[J].江苏农业科学，2011，39（3）：232-233.

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[4] 侯小改，段春燕，刘素云，等.不同土壤水分条件下牡丹的生理特性研究[M].华北农学报，2007，22（3）：80-83.

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[11] 崔喜艳.土壤pH值对烤烟叶片生理生化特性的影响[J].植物生理学通讯，2005，41（6）：737-740.

[12] 崔喜艳，陈展宇，王思远，等.土壤pH值对烤烟叶片内超氧化物歧化酶活性及丙二醛含量的影响[J].吉林农业大学学报，2001，23（3）：13-14.