广西大明山天牛科昆虫多样性研究

杨瑞刚，黄建华，周丕宁，班大雄，谢 华，李相林

(1.广西壮族自治区环境保护科学研究院，南宁 530022;2.广西高校西江流域生态环境与一体化发展协同创新中心，南宁 530001;3.中南林业科技大学林学院，长沙 410004;4.广西大明山国家级自然保护区管理局，广西武鸣 530114)

随着人们的生物多样性与环境保护意识的日益增强，有关昆虫生物多样性及区系的研究也在越来越多的类群、地区和生境中展开(王珊珊等，2012;郑朝武和虞国跃，2013;范茜等，2013;李志刚等，2014;杨立军和张丹丹，2014;郭萧等，2014;王尚等，2015)。天牛是一类重要的林业害虫，幼虫在植物茎内营钻蛀性生活。以生活的立木为寄主的天牛幼虫会直接破坏树木的输导组织，影响树木的生长，种群数量爆发时甚至会导致林木大片死亡，严重破坏森林资源 (涂克林等，2006)。因此，研究天牛群落多样性与植被类型的关系及种群爆发机理对生态学及天牛灾害防治具有重要意义。国外有关天牛群落多样性的研究包括物种组成与群落结构(Gutowski，1986)，群落多样性变化与植被类型的相关性 (Gutowski，1995;Maeto et al.，2002;Noguera et al.，2002;Vance et al.，2003;Ohsawa，2004;Leksono et al.，2006;Holland，2007;Makino et al.，2007;Ohsawa，2008;Peris-Felipo and Jiménez-Peydró，2012)及非生物因素对天牛群落的影响(Moretti and Barbalat，2004)等。国内有关天牛群落多样性的研究明显较少，主要是研究热带景观改变对天牛分布的影响(Meng et al，2013)及不同植被类型生境中天牛多样性的变化(黄建华和周善义，2003;徐红霞等，2011;俞文仙等，2012)。

广西大明山国家级自然保护区位于广西中南部，地处东经108°20'-108°24'，北纬23°24'-23°30'，横跨武鸣、上林、宾阳和马山四县，总面积16994 hm2，最高峰海拔1760 m (黄金玲等，2002)。保护区处于南亚热带南缘，属亚热带山地季风气候，气温、降水和空气相对湿度会随着海拔高度的不同而有明显差异，导致土壤、植被和动物表现出明显的垂直分布特点:海拔500 m 以下，植被为南亚热带季风常绿阔叶林带，由于人为活动的影响，被大面积的人工林替代，常见为八角林、马尾松林等;海拔500 m-800 m，为南亚热带季风常绿阔叶林带，主要林木种类为红润楠、大叶栎等;海拔800 m-1500 m，为南亚热带山地常绿阔叶林带，主要林木种类为银荷木、甜槠、细枝栲等;海拔1500 m 以上，由于风大、土层浅薄等恶劣的环境导致林木矮化 (李红敬，2003)。大明山的森林植被具有很强的水文生态功能，是广西重要的水源林区(温远光等，1998)。保护区内水源丰富，动植物资源种类繁多(黄金玲等，2002)。然而，有关大明山天牛科昆虫的研究却不多。黄金玲等(2002)记载了大明山天牛12 种，Lin and Jiroux (2011)，Lin and Murzin(2012)等先后报道了2 种采自大明山的中国天牛新记录种，多斑短柄天牛Ithocritus multimaculatus Pic，1934 和卡巴石瘦天牛Clytomelena kabakovi(Murzin，1988)。为了深入了解大明山自然保护区的天牛科昆虫种类、丰富度及多样性，我们于2012年4-9月对该保护区进行了系统调查，并已公开报道2 种中国新记录种，斯维颠花天牛Saligranta svihlai (Holzschuh，1989)和少瘤星天牛Anoplophora granata Holzchuh，1993 (Yang et al.，2013)及先期鉴定的75 种天牛 (杨瑞刚等，2013)。本文在完成其余标本鉴定的基础上，采用各种多样性指数对该保护区的天牛多样性及丰富度进行了分析。

1 材料与方法

1.1 研究材料

以2012年4月中旬至2012年9月中旬在大明山调查获得的标本及相关信息为研究材料进行分析。

1.2 取样方法

根据大明山保护区的植被分布特点，将生境划分为山顶灌草丛(山顶灌草丛是由于山顶环境恶劣，岩石裸露，土壤贫瘠而形成)、天然阔叶林、人工林(常见为八角林、马尾松林以及大叶桉林)和人工林灌草丛(人工林灌草丛在低海拔区，长期受到人类活动干扰形成)。将垂直高度划分为 500 m 以 下、500 m-1000 m、1000 m-1400 m 和1500 m 以上4个海拔区间。于2012年4月中旬至2012年9月中旬，对保护区天牛开展共6个月的系统采集。依据天牛科昆虫成虫的生活习性，采用灯诱和网捕法进行标本采集。灯诱地点及采集路线根据不同的生境及海拔高度选定，采集期间以7 d为一个周期对所选地点及路线进行反复采集。采集到的新鲜标本直接投入无水乙醇浸泡，并记录详细采集信息，如采集时间、地点、采集人及海拔高度等。

1.3 数据处理方法

采用各种多样性指数对大明山天牛群落的多样性和丰富度进行了测度(赵志模等，1990;马克平，1994;马克平等，1994，1995;庞雄飞等，1996):

(1)Preston 对数正态分布模型:

May (1975)估计总体物种数(S*)公式:

式中:S (R)为第R个倍程的物种数;S0为分布中众数倍程的物种数;R为倍程的序号;R0为众数的倍程数;a为描述分布展开的常数(分布宽度的倒数);π为圆周率，S*为总体物种数。

(2)Shannon-Wiener 多样性指数:

Pielou 均匀度指数:

式中:S为群落的物种数;Pi表示第i个物种的个体数占群落个体数总数的比例。

(3)Sorenson 相似性系数:

式中:j为两个群落或样地共有的物种数;a和b 分别为样地A 和样地B的物种数。

(4)加权的算术平均法:

式中:Sjk表示样方j 和样方k的相似性;Spq表示p 类与q 类样方的相似性;，Wk=;Cj和Ck分别表示j 和K 两个样方已并类的次数。

2 结果与分析

通过对大明山自然保护区为期6个月的系统采集，共采集得天牛昆虫91 属129 种，其中未定名种12 种。对采集种类进行群落丰富度及多样性分析，结果如下。

2.1 群落丰富度:物种-多度关系

采用Preston (1948)的对数正态分布来拟合群落的种-多度关系得:

式中S(R)是R个倍程中的种数，R0=2 是众数倍程，S0=31.5 众数倍程的物种数;常数a=0.28模拟结果如图1。

采用May (1975)估计总体物种数公式，估算群落的总种数得

如图1 所示，大明山保护区天牛科昆虫的分布服从对数正态分布，曲线左边截断部分(虚线部分)表示抽样调查时所遗漏物种数的估计值，完整曲线(实线部分+虚线部分)以下面积为总体物种数的估计值，根据May (1975)的估计公式估算得大明山天牛科昆虫的总体物种数约为199 种。

可见，大明山保护区天牛科昆虫的种类较为丰富，且个体数稀少的种类较多，而富集种较少。

图1 广西大明山天牛群落物种-多度关系Fig.1 Species-abundance relation of longicorn beetles in Damingshan National Nature Reserve，Guangxi

2.2 α 多样性分析

计算总体多样性指数得:

Shannon-Wiener 多样性指数:

Pielou 均匀度指数:

2.2.1 不同生境类型天牛群落多样性分析

天牛是一类重要的林区害虫，幼虫在植物茎内营钻蛀性生活，寄主的分布直接影响天牛群落的分布，为了探究植被类型与天牛群落组成关系，分别计算了山顶灌草丛、天然阔叶林、人工林以及人工林灌草丛4 种生境的多样性指数(表1)。

由表1 可见，不同生境类型天牛科昆虫多样性指数从高至低顺序是:天然阔叶林＞人工林＞人工林灌草丛＞山顶灌草丛。

(1)山顶灌草丛:植被类型单调，天牛种类最少，仅发现5 种，由于种数及个体数都极为稀少的缘故，个体分布最为均匀，均匀指数高达0.9628。

表1 不同生境类型天牛科昆虫多样性指数Table 1 The diversity indices of Cerambycidae for different types of habitat.

(2)天然阔叶林:植被类型复杂多样，采集到的天牛种类最多，共采集到88 种，多样性指数为最高，发现的富集种最多，所以均匀指数最低。

(3)人工林:植被类型单调，主要为大片的人工马尾林和八角林。由于人为活动影响地带性植被受到较为严重的破坏，目前仅部分区域残存或零星散布。因此，天牛种类也明显减少，共发现60 种，而且富集种也较多，均匀指数稍高于常绿阔叶林生境。

(4)人工林灌草丛:长期受到人为活动的干扰，天牛种类极少，仅发现13 种，但是由于物种数远远低于人工林所采集到的天牛种数，因此均匀指数仅次于山顶灌草丛生境。

2.2.2 不同月份天牛群落多样性分析

不同月份天牛科昆虫多样性指数详见表2。

表2 不同月份天牛科昆虫多样性指数Table 2 The diversity indices of Cerambycidae for different months

不同月份天牛科昆虫多样性指数从高至低顺序是:6月＞5月＞7月＞4月＞8月＞9月。

(1)4月大部分天牛成虫仍未羽化及活动，采集到的种类和数量均较少。

(2)5月是罗浮栲、米锥和甜锥等壳斗科植物开花旺盛时期，会吸引大量访花天牛，出现个体数较多富集种多为花天牛亚科和天牛亚科昆虫，虽然种数及个数最高，但是富集种也远远高于其他月份，因此分布最不均匀。

(3)6月和7月是大明山的雨季，气温较高，降雨量较多，许多植物的花被雨水打落，访花天牛数量较5月份明显减少，但是这样气候条件更有利于沟胫天牛亚科昆虫成虫的活动和卵的孵化，所以6月份天牛的多样性指数最高，分布也最为均匀;7月天牛的多样性指数稍低于5月，而均匀度指数略高于5月。

(4)8月由于植物枝叶及树皮开始老化，不利于成虫补充营养和产卵。天牛种类和数量急剧下降，仅采集到少量稀有种类，所以均匀度较高。

(5)9月天牛近乎绝迹，仅发现极少量的稀有种类，所以均匀度为最高(E=1)。

2.2.3 不同月海拔区间天牛群落多样性分析

气温、降水、空气相对湿度和植被类型会随着海拔高度的不同而有明显差异，从而导致天牛群落组成也随之发生改变，不同海拔高度天牛科昆虫多样性指数详见表3。

表3 不同海拔高度天牛科昆虫多样性指数Table 3 The diversity indices of Cerambycidae for different altitudes

从表3 可以看出，不同海拔高度天牛科昆虫多样性指数从高至低顺序是:1000 m-1500 m ＞500 m-1000 m ＞500 m 以下＞1500 m 以上，在1500 m 以上暂未发现天牛。

(1)海拔500 m 以下，气温较高，在此区间发现的天牛比较早，但是由于环境长期受到人为干扰，地带性植物被遭到严重破坏，天牛的种类较少，多样性较低。

(2)海拔500 m-1000 m，人工植被在这个区间有所减少，在800 m 以上天然阔叶林保存较好，相比500 m 以下海拔区间天牛种类有所增多，而且分布最为均匀。

(3)海拔1000 m-1400 m，原始性森林植被保存完好，天牛资源丰富，多样性指数最高，种类及数量远高于其他海拔，共发现15 种富集种，均匀度较低。

(4)海拔1500 m 以上，湿度大，气温低，日照短，山顶处由于大风、土壤贫瘠导致森林植被很难形成，植被类型主要为灌草丛，不利于天牛的生存与繁殖，暂未发现天牛。

2.3 β 多样性测度

采用Sorenson 相似性系数比较4 种不同生境天牛群落的相似性(表4)，同时采用加权的算术平均法对不同生境天牛群落进行聚类分析(图2)。

表4 不同生境天牛科昆虫相似系数Table 4 The similarity coefficient of Cerambycidae among different types of habitats.

图2 不同生境天牛科昆虫聚类结果Fig.2 The clustering results of Cerambycidae among different types of habitats

从表4 和图2 可以看出，4个生境之间相似度均较低，天然阔叶林生境(G2)和人工林生境(G3)之间最接近，相似性系数为0.3919，其余生境之间相似系数均低于0.1。

天然阔叶林(G2)和人工林(G3)在相似系数为0.3919 时聚为一类(记做G5 类)，人工灌草丛(G4)和G5 类在相似系数为0.0807 时聚为一类(记做G6 类)，山顶灌草丛(G1)和G6 类在相似系数为0.0238 时聚为一类(记做G7 类)。

这4个植被类型分别代表大明山植物群落演替方向上的不同阶段，从它们之间的相似性及聚类结果可以看出大明山天牛科昆虫群落组成与植被类型紧密相关。

天然阔叶林是大明山保存最为完好的森林植被类型，植被复杂多样，天牛资源丰富。山顶灌草丛带是因为恶劣的条件导致形成，主要由低矮的禾草群落及草丛间混生低矮的乔灌木组成，从某种意义来说是，是常绿阔叶林在一种特殊环境下的自然变型，但是由于缺乏天牛赖以生存的寄主，再加上气候不利于天牛的活动与产卵，所以天牛群落组成较其他生境差异明显;人工林是人类对原始森林的开发和破坏，导致天然阔叶林逐渐向经济林转变并被替代，在部分区域仍残存或零星散布地带性植被，所以天然阔叶林生境(G2)和人工林生境(G3)之间相似性系数最高;人工林灌草丛是受到人类长期干扰而由人工林演变形成，环境破坏较严重，植被组成和自然植物群落具明显差异，所以天牛群落组成较其他生境差异明显。

3 结论与讨论

不同环境因子，特别是植物类型会影响天牛的发生量和发生期。天牛为食植性昆虫，幼虫在植物茎内营钻蛀性生活，因此植被类型对昆虫群落分布具有最直接影响。较高的物种多样性指数往往出现在良好的生境类型中，而成虫的爆发时间则集中在雨季(Noguer et al.，2002;黄建华和周善义，2003;徐红霞等，2011)。结构复杂的生态环境为天牛提供良好的生存和繁殖环境的同时也维持更多种类的天敌，从而控制害虫的爆增，形成一个更为稳定的生态系统，维持更的物种多样性。季节的变换会导致植物群落外貌以及温度与湿度等环境因子的变化，影响天牛的取食、繁殖、卵的孵化、幼虫发育以及成虫羽化等。每年的雨季为天牛的繁殖活动带来了更有利气候和环境条件，所以绝大部分种类会在雨季羽化为成虫并进行交配与产卵。

受自然环境和人类活动的影响，山地森林生态系统的植被类型随海拔高度变化而呈现出垂直分布的特点。在山地森林生态系统中，天牛科昆虫的物种丰富度格局也随海拔梯度呈现出垂直变化，不同海拔区间的物种多样性高低主要取决于该区间的生境类(黄建华和周善义，2003;徐红霞等，2011)。在生态林保持完好，植被类型更为多样的海拔区间内，天牛科物种多样性也往往达到顶峰。例如大明山保护区天牛多样性在中高海拔1000 m-1500 m 最高(最高海拔约为1780 m)，广西猫儿山保护区天牛多样性指数在中海拔600 m-1200 m 最高(最高海拔约为2140 m)，甘肃白水江保护区天牛多样性指数在中低海拔595 m-1100 m 最高(最高海拔约为4070 m)，而这些海拔高度均为该地区保存较好的自然阔叶林带。因此，无论是物种多样性的保护还是害虫的防治，最为有效的方法就是保护生态环境的复杂与多样，维持生态系统本身的稳定。保护区的建立旨在保护一定面积的原始生态环境，对物种多样性的保护起到十分重要的作用。

本研究共采集到天牛科昆虫129 种，总体物种数估计值为199 种。由此可见，大明山的天牛科物种调查尚不彻底。这主要与天牛科物种的种群数量和发生特点有关。天牛是一类种类多但种群数量普遍较少的昆虫，而且成虫活动期短，且具有很强的季节性，许多种类在野外能被发现和采集到的几率非常小。本次研究的采集时间仅有一个年(为2012年4-9月)，所以必然会有不少物种难以被发现。天牛的生活习性复杂多样，有的种类有访花习性，许多种类没有访花习性;有的种类以活的立木为寄主，大部分种类以枯死木为寄主;有的种类有趋光性，有的种类没有趋光性。生活习性不同的种类需要用不同的方法来采集。虽然本次研究采用的灯诱法和样线网捕法适用于大部分种类的采集(如具趋光性、访花以及容易观察到的种类)，但有许多种类采用震荡灌丛、挖掘朽木等方法采集效果可能更好，马来氏网也是一种有效的补充方法。另外，保护区自然环境复杂，以至于某些特殊生境无法抵达，再加上森林植被分布的不均匀性，导致部分地域性罕见种类无法捕获。因此，只有继续进行长期的监测调查，才能更全面地了解大明山天牛科昆虫群落多样性的真实状况。

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