浙江省早籼稻高产育种的现状与思考

2015-11-25杨尧城蔡金洋徐伟东

浙江农业科学 2015年5期

关键词：早籼稻早稻种质

杨尧城，吴伟，蔡金洋，徐伟东

(1.嘉兴市农业科学研究院,浙江嘉兴 314016;2.浙江省种子管理总站,浙江杭州 310020)

浙江省早籼稻高产育种的现状与思考

杨尧城1，吴伟2，蔡金洋1，徐伟东1

(1.嘉兴市农业科学研究院,浙江嘉兴 314016;2.浙江省种子管理总站,浙江杭州 310020)

回顾浙江省1996-2005年早籼稻审定品种的产量及其遗传背景,分析2006年以来早稻高产育种现状,提出运用水稻高产生理研究成果及重要生理指标鉴定筛选,通过创新育种技术与方法,创造超高产优异种质,提升常规育种与杂种优势利用研究水平;结合创新超高产栽培技术,实现早籼稻超高产育种新发展。

浙江省;早籼稻;高产育种;现状;途径

文献著录格式:杨尧城,吴伟,蔡金洋,等.浙江省早籼稻高产育种的现状与思考[J].浙江农业科学,2015,56(5):620-624.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150515

“七山一水二分田”的浙江省,在粮食供需较为紧张的20世纪,早稻曾在粮食生产中占有重要位置,年种植面积在66.7万hm2以上,早稻产量约占全年粮食产量的1/3。进入20世纪以来,随着浙江省种植业结构调整步子加快,早稻面积逐年减少,年种植面积已不足高峰期的1/5。然而,以早籼谷为主要原料的味精、酿酒、米粉干等粮食加工业在浙江省十分发达,早籼稻谷缺口很大,每年需从周边省份大量调入。培育早籼稻超高产新品种,有利于进一步提高浙江省早稻产量和种植效益,缓解优质专用早籼稻谷的供需矛盾,确保粮食安全。目前,我国以中、晚稻为主的超级稻研究已取得多项重大突破。然而,早籼稻超高产育种起步晚、进展慢。早籼稻超高产育种应成为浙江省新一轮早籼稻育种协作攻关的重要目标。

1 高产育种的历史

浙江省早籼稻育种以常规品种为主。作为粮食市场最早放开的省份,由于市场经济和粮食需求的推动,早籼稻在浙江经历了“高产育种—食用优质育种—高产优质专用育种”的过程。

以嘉育293为代表的高产常规早籼品种,是1996年以前浙江省早稻高产育种的一个重要标志。在1991-1992年浙江省早稻品种区试中,嘉育293平均产量达7.523 t·hm-2,比中熟对照二九丰增产9.8%,比迟熟对照广陆矮4号增产11.08%,且比迟熟对照早熟3.3 d,实现了浙江省早稻品种区试667 m2产量超500 kg,中熟产量超迟熟的历史性突破[1]。以嘉育293为骨干亲本育成的衍生品种中,通过省级以上审定的有20个,不少成为浙江省甚至长江中下游稻区的主栽品种。根据浙江省种子管理总站早稻分品种面积统计资料分析,至2006年,浙江省嘉育293累计种植102.0万hm2,嘉育293衍生品种累计种植126.0万hm2;嘉育293衍生品种中,种植面积超6.67万hm2的品种6个,近6.67万hm2的1个。嘉育293为浙江省早稻生产发展做出了重要贡献。

1996-2005年的10年中,浙江省审定的常规早籼稻品种52个,早杂组合2个。对这10年中浙江省审定的高产专用品种(不含食用优质品种)种植面积进行分析,至2006年,嘉育280累计种植25.5万hm2,是“九五”审定的种植面积最大的品种;金早47累计种植17.72万hm2,是“十五”审定推广面积最大的品种。对这10年中通过省区试审定品种(不含委托审定品种)的产量分析显示,1996-2004年,浙江省在早稻高产育种上没有取得明显突破,增产幅度较大的中选181 (2002年审定)和嘉育46(2004年审定),省区试平均产量分别为7.443和6.938 t·hm-2,分别比对照嘉育293增产6.6%和7.51%。

2 新基因型高产种质的创建

20世纪80年代,广东省农科院黄耀祥院士利用发掘的大穗形种质叶青伦与丛生特矮秆叶片挺直品种特矮,运用他开创的半矮秆“早生快长”生态育种理论,进行超高产育种,通过常规杂交育种技术,育成超高产品种特青2号,成为超高产育种理论的实践验证[2-3]。

嘉兴市农科院运用生态、地理远缘杂交育种技术,将特青2号的超高产基因导入品系Z94-207,以扩展新材料的遗传距离,丰富遗传背景。1996年获得具有特青2号高产基因遗传背景、高生物学产量的超高产中间材料G96-28。1996年,以超高产材料G96-28-1为母本,以嘉育143 (G96-143)为早熟、广适性供体配组杂交。根据“经济产量=生物学产量×经济系数,经济系数相对稳定”原理,提高生物学产量为高产“源”扩容提供保障;以特青2号的高产株叶形态为“模板”,各个育种世代高压强化选择“大穗”“茎秆粗壮”“耐肥抗倒”“高结实率”“高生物学产量”等高产性状,以保证“库”与“源”的协调统一,于2000年定型高产品系G00-253,后定名嘉育253。

嘉育253于2005年通过浙江省品种审定,选育时间历时12 a,于2006年通过国家品种审定。该品种是浙江省在1996-2005年的10年间,唯一区试平均产量超7.5 t·hm-2,增产幅度超8%的早稻品种(表1),摆脱了早稻品种产量10年徘徊的局面[4]。嘉育253与嘉育293(CK)相比,植株高,茎秆粗壮,生物学产量有较大增加;千粒重比嘉育293高10.2%,是该品种高产的重要因素。此外,嘉育253的稻瘟病抗性明显增强,直链淀粉含量26.3%,比对照嘉育293的25.3%高1百分点,专用品质得到改良。

表1 嘉育253与对照嘉育293产量、经济性状、抗性比较

3 高产育种现状

嘉育253高产基因遗传力强、配合力高。嘉育253的育成,为浙江省早稻高产育种的发展提供了优异的种质资源[5]。以嘉育253为骨干亲本,由中国水稻研究所与嘉兴市农科院共同育成的超高产品种中嘉早32,浙江省2005-2006年早稻品种区试平均产量7.923 t·hm-2,比嘉育293(CK)增产9.3%,2006年通过浙江省品种审定。以嘉育253为父本,由中国水稻研究所和嘉兴市农科院共同育成的中嘉早17,2006-2007年浙江省早稻品种区试平均产量7.524 t·hm-2,比嘉育293(CK)增产6.1%;2007-2008年南方稻区国家早稻品种区试平均产量7.765 t·hm-2,比浙733(CK)增产9.12%,生产试验平均产量7.768 2 t·hm-2,比浙733(CK)增产14.71%。以嘉育253为父本,由中国水稻研究所育成的品种中早35,2008-2009年南方稻区国家早稻品种区试平均产量为7.630 5 t·hm-2,比浙733(CK)增产8.8%,生产试验平均产量6.969 t·hm-2,比浙733(CK)增产6.0%。以嘉育253为母本,由中国水稻研究所育成的品种中早39,2009-2010年南方稻区国家早稻品种区试平均产量7.244 t·hm-2,比超级稻对照株两优819(CK)增产3.1%;生产试验产量7.855 5 t·hm-2,比株两优819(CK)增产6.1%(表2)。

表2 嘉育253重点衍生品种在各级试验中产量、经济性状表现

至2014年,以嘉育253为高产供体,育成的早籼高产品种中通过国家审定的3个,省级审定15个。中国水稻研究所与嘉兴市农科院合作育成的中嘉早32和中嘉早17,分别于2009年和2010年经农业部确认为“国家超级稻”品种。其中,中嘉早17于2010-2013年连续4年被农业部列为全国主导品种,2013年成为全国推广面积最大的早稻品种。中国水稻研究所育成的中早35、中早39分别于2012年和2013年经农业部确认为“国家超级稻”品种(表3)。中早35是南方稻区国家早稻品种区试早中熟组对照;中早39是浙江省早稻品种区试对照,是2013年浙江省推广面积最大的早稻品种。

表3 以嘉育253为高产供体育成的衍生品种审定情况

嘉育253的育成,实现了浙江省早稻主栽品种从嘉育293及其衍生品种到嘉育253及其衍生品种的更替,并改变了长江中下游稻区早稻主栽品种格局,促进了浙江省及长江中下游稻区早稻生产和高产育种水平的提高。

2012年开始,浙江省早稻品种区试改以中早39作对照。然而,近年来浙江省育成的常规早稻新品种究其亲本组成,以嘉育253及其衍生品种为主,亲缘相近,遗传距离小,产量水平没有重要突破。2013年浙江省早稻品种区试中,常规品种最高产量仅比对照中早39增产3.5%。

4 超高产育种的思考

4.1 制约因素

浙江省乃至长江中下游稻区的早稻生产受制于晚稻,对生育期要求十分苛刻,一般须控制在110 d以内。以全生育期108 d,产量9 t·hm-2计算,平均日产量5.56 kg;而全生育期140 d,产量为11.25 t·hm-2的中晚籼平均日产量5.36 kg。水稻籽粒产量的形成主要来自花前茎秆中储藏物质的运转和花后功能叶片光合同化产物的积累,其中籽粒产量的80%以上主要由后者提供,对于高产品种来说更是如此[3]。早稻从齐穗至成熟的时间一般在30 d以内,而中晚籼可达35 d以上,所以早稻的干物质有效积累速度必须大于晚稻,增加了早稻高产育种的难度。

浙江省早稻生育后期所处的自然条件远较晚稻差。孕穗期正值低温多雨的梅雨季节,对后期正常结实有较大影响;抽穗扬花至灌浆期,处于高温高湿强光照条件下,不仅光能利用率较低,而且极易因高温伤害造成结实率、千粒重下降;成熟期易受台风暴雨影响,容易引发抗倒能力不强的品种大面积倒伏;再加上轻型栽培技术的广泛应用,对早稻的生育期、耐肥抗倒性等都提出更高要求。浙江省早籼稻超高产育种,必须在稳产的基础上追求超高产。

4.2 超高产种质创新

不少学者报道,我国三系杂交稻育种进展不大的主要原因是亲本遗传背景差异不大。刘殊等[6]分析了全国利用频率较高的31个恢复系的DNA多态性,发现24个恢复系的基因相似度高达0.6,其中18个达0.63。尽管浙江省早稻育种在理想株型研究与实践上做了不少工作,但由于现有亲本遗传背景较为相似,且以往对特异种质资源挖掘不足,早稻育种进展不快,创制新的优异种质是未来超高产育种取得突破的关键。

4.2.1 种质资源的生理鉴定与筛选

光合作用是作物产量形成的基础,水稻产量的形成过程实质上是光合产物的积累和分配的过程。植物生理学家研究了太阳光能辐射和我国的光温资源,认为早稻的“潜在生产力”在15 t·hm-2以上。但现实生产中,早稻灌浆成熟时正处于高温、高湿、强光照自然条件下,由于水稻在高温条件下的“午睡”现象,光能利用率很低,无法有效利用优越的光温条件,成为早稻超高产育种的主要障碍。提高水稻的饱和光强和光合作用补偿点,可以提高水稻的光能利用率和光合作用效率,使净同化产物大幅度增加。曹树青等[7-8]研究表明,水稻品种间的净光合率和净光合期有明显差异,认为在塑造理想株型、优化产量构成因素的基础上,选育出高光合速率和光合功能期长的品种,是提高作物产量和光能利用率的有效途径。对早稻品种耐热性的研究表明,耐热性强的品种遇高温胁迫后剑叶光合速率下降幅度小,胁迫解除后恢复更快,因此对产量、品质性状影响不大[9]。利用生理检测技术,筛选耐热性强、净光合率高、有效光合期长(功能叶寿命长)的新种质,对提高早籼稻光能利用率,进而大幅度提高产量是有益的。

在高温、高湿、强光照自然条件下,水稻茎叶向种子器官转运同化产物的速度与效率,根系面积、活力及其衰退速率等,均与早籼稻超高产育种密切相关,均应成为生理鉴定与筛选新种质资源的重要研究指标。只有在更高水平上做到光合器官及与之密切相关器官质和量的协调,才能达到经济系数和生物产量的同步增加,获得水稻产量的突破性提高。

4.2.2 分子育种技术的应用

水稻分子育种理论与技术的发展,为创建优异早稻高产种质提供了重要基础。朱素琴等[10]研究表明,在野生稻叶片中具有完整的C4光合酶体系,以及有限的光合C4微循环。将玉米的PEPC基因导入原种水稻,可大幅度提高光合C4微循环的速率。水稻中光合C4微循环的增加,能够提高净光合速率(Pn),降低Pr/Pn比值,为C3作物水稻降低光抑制、提高光能利用率的可能性提供了实验依据。

1996年国家杂交水稻工程技术研究中心与美国康奈尔大学(Cornell University)合作研究,从马来西亚普通野生稻(Oryza rufipogon)中发现并鉴定出了4个等位基因表现增产,其中位于1号染色体RM5处的主效高产QTL yld1.1和位于2号染色体RG256附近的yld2.1,分别具有18.26%和17.07%的增产效应,为利用野生稻高产基因资源提高栽培稻产量潜力提供了有用的基因探针。主效高产QTL yld1.1和yld2.1通过分子标记辅助选择(MAS)技术,已被导入了IR64、测64、明恢63和9311(扬稻6号)等多个水稻品种中,明显改进了这些水稻品种及所配组合的产量潜力[11]。

4.3 杂种优势利用

国家水稻超高产育种计划实施以来,在中晚稻超高产育种上取得重大进展。特别是近年来浙江省在晚稻籼粳杂种优势利用上取得重大突破,为浙江省重大科技专项——亚种间杂种优势利用研究计划(8812计划)的实现,从理论与实践上提供了有力的佐证。袁隆平院士指出:“杂交水稻的育种研究已经历40余年,经验告诉我们,迄今为止,通过育种提高作物产量,只有两条有效途径:一是形态改良,二是杂种优势利用。单纯的形态改良,潜力有限;杂种优势利用不与形态改良结合,效果亦差。其他育种途径的技术,包括基因工程在内的高技术,最终都必须落实到优良的形态和强大的杂种优势上,否则就不会对提高产量有贡献;但是,另一方面,育种进一步向更高层次的发展,又必须依靠生物技术的进步。”[12]

以往的育种实践表明,早稻三系杂交稻的高产往往与生育期偏长“连锁”,使之成为早杂难于突破的“瓶颈”。吴云天等[5]研究指出,利用两系杂交稻可以有效地克服早杂生育期偏长的问题。由中国水稻研究所与湖南亚华种业科学研究院合作育成的两系杂交组合陆两优17(陆18S/中嘉早17) (国审稻2012014),2009-2010年南方稻区国家早稻品种区试平均产量7.34 t·hm-2,比超级稻对照株两优819增产4.5%,生产试验产量7.655 t· hm-2,比对照株两优819增产3.4%,且生育期相仿。中国水稻研究所育成的株两优35(株1S/中早35)(国审稻2013001),2010-2011年南方稻区国家早稻品种区试平均产量7.214 t·hm-2,比超级稻对照株两优819增产6.7%,迟1.7 d,生产试验产量7.187 t·hm-2,比对照株两优819增产7.5%。金华市农科院育成的两系杂交组合株两优831,2013-2014年浙江省早稻品种区试平均产量8.06 t·hm-2,比对照中早39增产8.0%,全生育期相仿,成为2012年浙江省早稻品种区试改用对照后,首个增产幅度最大的品种。

综上,建议运用水稻高产生理研究成果及重要生理指标鉴定筛选,通过创新育种技术与方法,改良现有早籼稻品种的基因型,塑造新的、适合浙江省生产的早籼稻理想株型,创造新的超高产、强配合力优异种质;并在此基础上同步提升常规育种与杂种优势利用研究水平,实现浙江省早籼稻超高产育种新发展。

4.4 超高产育种与超高产栽培技术研究相结合

超高产品种(组合)高产性状的充分发挥,离不开与之配套的超高产栽培技术。2011-2012年,浙江省余姚市牟山中早39示范方(66.67 hm2),经农业部委托浙江省农业厅实割验收,平均产量达9.891和9.446 t·hm-2。2013年,浙江省诸暨市新桔城村中早39示范方(6.67 hm2),平均产量10.24 t·hm-2,最高产量10.58 t·hm-2(6.67 hm2),刷新浙江省农业吉尼斯早稻最高单产纪录。这充分说明了超高产栽培技术在发挥超高产品种产量优势中的重要作用。早稻由于生育期短,生育后期的逆境因素多,对超高产栽培要求更严。轻型栽培技术的推广应用,不仅对早稻超高产育种目标要求更为苛刻,也为早稻超高产栽培技术研究提出新要求。超高产栽培技术结合以光合作用、营养代谢等为主的高产生理研究,应成为今后浙江省早稻超高产育种协作攻关的重要研究内容。

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