泥巴山走廊带108国道两侧大熊猫春秋两季生境选择比较研究

杨思杰，程 勇，古晓东，杨旭煜，杨志松

(1．西华师范大学大熊猫自然保护与文化研究中心，四川 南充 637009;2．大相岭自然保护区，四川 荥经 625200;3．四川省野生动物资源调查保护管理站，四川 成都 610081)

大熊猫是我国特有的珍稀孑遗物种，由于自然灾害、人为干扰及其自身生存特点等原因，大熊猫种群面临严重的威胁．目前野生大熊猫间断分布于我国西部的秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和凉山等六大山系中，各山系栖息地均有不同程度的破碎化［1-3］．其中大相岭山系已与大熊猫核心种群分离，基本成为孤立小种群，需要重点关注［4-6］．

大熊猫的大相岭种群分布在洪雅县、荥经县的部分区域，栖息地面积353．76 km2，仅有大熊猫14 只［7］．由于国道108 线及人为干扰，该种群被分隔成荥河和瓦屋山两个更小局域种群［3，8］． 漩涡模型(Vortex models)模拟显示，荥河种群和瓦屋山种群的平均灭绝时间为48年和33年［4］．为此，第3 次全国大熊猫调查报告中提出建立泥巴山走廊带［3］，以促进邛崃山系与大相岭山系大熊猫种群之间的基因交流，从而改善大相岭山系大熊猫小种群处境．

泥巴山大熊猫栖息地被108 国道再次分割成东西两侧，栖息地更加破碎化． 为了更好建设泥巴山走廊带，并考察108 国道两侧大熊猫种群生境选择是否存在差异，本文于2012 -2014年对泥巴山大熊猫走廊带区域的大熊猫生境选择进行了研究，对比了两侧种群对8 种生境因子的选择性．此外，春季大熊猫正处发情交配，活动较为频繁;秋季即将进入冬雪期，大熊猫垂直活动梯度明显．因此本文比较了春、秋两季大熊猫生境选择的差异．本研究对建设泥巴山大熊猫走廊带具有重要的参考价值．

1 自然概况

108 国道其四川段途径攀枝花、凉山、雅安、成都、德阳、绵阳、广元，全长约1 256 km．泥巴山位于四川省雅安市荥经县和汉源县两县交界区域，位于大相岭中段，是大渡河与青衣江的分水岭，也是高原与盆地的过渡地段，更是雅安地区南北不同的自然地理和气候的主要分界线．泥巴山北坡受东南暖湿气流影响，雨水较多，植被茂盛;而南坡则气候干燥，植被覆盖覆盖性差，干湿季节分明［9］．108 国道泥巴山段把该区域大熊猫分割成东西两侧两个小种群分布，而两侧生境有一定的异同性，东侧区域相对人口密集，道路纵横，原始林面积相对较少，竹种分布较为单一;西侧生境相对完整分布，竹种多样，人为干扰较小［10］．

2 研究方法

2．1 数据采集

采用样带法、样方法于2012年及2013年连续两年的秋季与2013年及2014年连续两年的春季进行4次调查．调查区域位于泥巴山垭口以北，邛崃山系东南缘和大相岭山系西缘之间，中间被国道108 线贯通，北至荥经县三合乡大水担沟至香炉山沿线，南达泥巴山垭口经沿大相岭山脊东行，东至龙苍沟镇马棚头，西到三合乡的小野牛山，东西长约60 km，南北宽约15 km，区内最高海拔位于牛棚子(3 155 m)，最低海拔为1 170 m，相对高差1 985 m．每次调查根据研究区地形地貌及相应的植被特征，以及以往大熊猫调查发现有大熊猫活动的核心区域进行15 条固定样线调查;同时，根据当地人员提供的发现有关大熊猫新活动的区域进行随机样线调查．在发现有大熊猫活动的痕迹区域内，设置1 个10m×10m 的大样方，记录乔木数量、乔木高度、植被类型、海拔、坡度、坡位、坡向等数据;并在大样方中随机设置5 个1m ×1m 的小样方，记录乔木密度、竹子密度、郁闭度等数据［11，12］．同时，设置对照组样方，对照组样方选择在发现大熊猫活动痕迹样方的附近并且没有大熊猫活动的区域内［13］．共计调查小样方91 个，其中108 国道西侧69 个，东侧22 个．秋季调查了33 个小样方，28 个对照组样方;春季调查了58 个小样方，58 个对照组样方．对大熊猫生态因子的测定方法和等级划分见表1［14］．

表1 各变量的测定方法与等级划分Tab．1 The determination method of the variables and hierarchies

2．2 数据分析

采用Vanderploeg ＆ Scavia's 选择指数(Vanderploeg and． Scavia's selectivity index)分析大熊猫春秋季大样方中8 个生态因子的选择性，衡量大熊猫春秋季生境选择喜好程度．

其计算公式如下:

Ei为选择指数，Wi为资源选择系数，i 为生态因子特征值，n 为生态因子的特征值类别数;Wi=ωi/∑ωi，ωi=ri/Pi，Pi=αi/α+(ωi为资源选择率，ri是i 因子中利用率，Pi是生境内具有i 因子的可获得性，αi是i 因子可以被使用的单位，α+是所有可供使用的资源单位)． Ei值介于-1 和+1 之间，若Ei＞0．1 表示喜爱，Ei=1表示特别喜爱，-0．1 ＜Ei＜0．1 表示随机选择，Ei＜-0．1 表示不喜爱，Ei= -1 为不选择［15］．

用卡方检验(Chi-Square)分析春秋季东西两侧大熊猫的植被类型，地形，坡向这三个非数值型生境因子是否存在差异性．由于海拔，坡度，乔木数量，竹子密度，郁闭度这5 个数值型生境因子均不符合正态分布(Kolmogorov-Smirnov 检验，P ＜0．05)，故采用非参数检验中的两个独立样方检验(Mann-Whitney U test)方法检验5 个数值型因子之间的差异性［16］．

3 结 果

3．1 春秋季108 国道东西侧大熊猫生境选择因子分布频次

对两年的春季与秋季泥巴山东西侧大熊猫生境选择的8 个因子分布的频次进行统计(见表2)，并对比分析东西侧大熊猫在生境选择上的差异性．

两侧大熊猫春季生境选择的差异主要表现在海拔、竹子盖度、郁闭度、植被类型4 个生态因子上．108 国道东侧大熊猫主要选择2 200 m-2 500 m 的海拔带活动，而西侧大熊猫主要选择1 800 m-2 200 m 的海拔带活动;东侧大熊猫在地形上除了山脊以外，对其他地形的要求均不是十分严格;在植被类型上，东侧大熊猫主要集中活动于针阔混交林，而西侧大熊猫对阔叶林也有选择．

而在秋季，东西两侧大熊猫对生境选择的差异主要体现在竹子盖度这一个因子上．西侧大熊猫主要利用竹子盖度为20% -40%的区域，而东侧大熊猫在竹子盖度上更偏向于＞40%的区域．

表2 泥巴山走廊带两侧大熊猫生境选择因子分布频次Tab．2 The selective frequency of factor about Giant Panda on both sides of Nibashan Corridor

续表2

3．2 108 国道东西两侧大熊猫生态选择特点上的差异

2012 -2014年的4 次调查中，东西两侧大熊猫在植被类型(χ2=11．783，df =2，P ＜0．01)以及坡位(χ2=1．02，df=3，P ＜0．01)的选择上具有极显著的差异性，对坡向的选择没有显著差异(表3)．

表3 东西两侧大熊猫在植被类型、坡向和地形选择上的卡方检验Tab．3 χ2 text of vegetation type，slope orientation and topography selection among Giant Panda on both sides

东西两侧的大熊猫在海拔的选择上有极显著的差异(Mann-whitney U 检验，U =274．000，n1=22，n2=69，P ＜0．01)，坡度的选择上有显著的差异(Mann-whitney U 检验，U =517．500，n1=22，n2=69，P ＜0．05)，乔木数量，竹子盖度，郁闭度的选择上无显著差异(表4)．

表4 108 国道两侧大熊猫对5 个生态因子选择性的比较结果Tab．4 Comparison of habitat selection for Giant Panda on both sides

3．3 大熊猫在春秋两季生境选择

通过生境样方数据的统计分析，得出大熊猫在春秋两季对不同生境的选择系数Wi和选择指数Ei．Vanderploeg ＆ Scavia's 选择指数分析显示泥巴山走廊带大熊猫在春季更偏好于选择在1 800 m 以上海拔的针阔混交林(Ei=0．1016)，上坡位(Ei=0．1006)，东、南坡向，竹子盖度大于20%，郁闭度较小(＜0．3)(Ei=0．1737)，缓坡(20° -30°)(Ei=0．2622)，乔木数较低(＜10)的生境中活动(表5)．

表5 春季泥巴山走廊带大熊猫生境选择Tab． 5 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in spring

续表5

而泥巴山走廊带大熊猫在秋季对低海拔(＜1 800 m)(Ei=0．1428)，中坡位(Ei=0．1139)，南坡(Ei=0．1578)、竹子盖度中等(20% -40%)(Ei=0．1758)，郁闭度中等(0．3 -0．5)(Ei=0．1428)，乔木树中等(5-10)(Ei=0．1745)的生境表现出喜爱选择(表6)．

表6 秋季泥巴山走廊带大熊猫生境选择Tab．6 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in autumn

续表6

4 讨 论

食物、隐蔽性以及气候条件是决定野生动物栖息地选择最主要的三大因素［17］．各生境因子的选取除了根据种群本身的行为生态学情况，还要联系当地实际情况进行综合分析［18］．对于不同区域的大熊猫种群而言，对某些生境因子选择相同，往往是因为大熊猫物种本身的生物学特性决定的，而选择性不同则很可能是由于不同大熊猫种群对当地生境环境适应的结果，这种生境选择的差异性是根据各区域内生态环境差异而存在的［19］．

结果显示，春秋两季泥巴山走廊带大熊猫偏好的海拔存在显著差异，春季大熊猫更偏好于选择在海拔1 800 m以上的针阔混交林，而秋季则更喜好在海拔1 800 m 以下的区域．这一方面可能是大熊猫本身存在季节性垂直活动［20］．另一方面也可能是与人为干扰有关． 由于三月竹(Qiong zhuea)主要分布在1 300 m -2 000 m，春季正处于发笋季节，大量村民上山采笋，人为干扰严重．因此大熊猫在春季反而避开其本应喜好的采食区域，被迫迁往海拔更高、人为干扰较小的区域．

此外，大熊猫春秋两季对坡位、郁闭度、乔木数等因子的选择也存在显著差异． 春季大熊猫更偏好上坡位，东、南坡向，较为平缓的坡度，郁闭度较小，乔木数较低的环境;而秋季大熊猫更喜好在海拔1800 m 以下的中坡，郁闭度、竹子盖度、乔木数适中的区域活动．这可能是因为春季泥巴山东、南坡阳光相对充沛，坡面覆雪融化更早，有利于大熊猫采食、活动．其他动物如野鸡［21］也有相似的情况．秋季大熊猫偏好郁闭度、乔木数、竹子盖度均为中等水平的生境，可能是竹子较密集的区域一般竹林较为健康，并且在严冬来临时能减少大熊猫为觅食而过多消耗能量．这也基本与之前其他区域大熊猫选择特点类似［22，23］．

国道108 线东西两侧的大熊猫种群对海拔、植被类型、坡位、坡度这四个环境因子的选择存在显著不同．这可能是因为两侧生境存在差异，大熊猫为了适应不同的环境而产生的生境选择行为的变化［12］．调查中发现国道108 线两侧竹种分布存在不同，三月竹主要分布在泥巴山垭口以北、新庙以及三合乡;八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)主要集中分布于龙苍沟镇以及泥巴山走廊带东部区域． 两种竹类分布海拔也不相同，基本不在同一区域内混生．这也就造成了两侧大熊猫在对海拔、植被类型选择上的差异．其他区域的研究也发现类似现象，邛崃山系和岷山山系中，大熊猫对竹子盖度、灌木密度等因子的选择上存在显著差异性［19］;同时大熊猫在原始林与次生林中对生境因子的选择上也存在差异［22，24］．

国道108 线两侧的种群对竹子盖度、坡向、乔木数及郁闭度这些生境因子的选择并未表现出显著差异．但是张泽钧［19］研究发现，邛崃山系与岷山山系的大熊猫种群在对竹子因子、灌木因子等的选择有显著性差异;四川各山系与秦岭山系大熊猫种群在郁闭度的选择上也存在显著差异［2］．这可能因为同一山系内部，国道两侧环境的这些生态因子差异远远小于不同山系之间的差异．

泥巴山走廊带的建设过程中，应该根据108 国道两侧生境差异与特点进行规划;在被108 国道分割的适宜栖息地，应考虑在重点区域之间修建一些大熊猫通道，保证大熊猫在两侧栖息地之间的迁徙和迁移;同时当地有关部门应根据泥巴山走廊带大熊猫季节性生境选择的差异性，组织相关保护活动．

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