干旱胁迫对德国补血草气孔特征及生理特性的影响

胡妍妍+白利娟+张婷+等

摘要：以德国补血草（Linminoium tataricum L.）为试材，研究干旱胁迫对德国补血草气孔特征及生理特性的影响。结果表明，土壤相对含水量50%（轻度干旱胁迫）时，德国补血草植株表现正常，土壤相对含水量为35%（中度干旱胁迫）和25%（重度干旱胁迫）时，叶片出现萎蔫枯死现象；随着干旱胁迫程度的增加，根系活力呈下降趋势，气孔密度呈上升趋势，气孔开张度则大幅度下降；对照（土壤相对含水量70%～80%）与土壤相对含水量50%处理下的根系活力和丙二醛含量差异不显著，但均极显著高于土壤相对含水量35%和25%的中度、重度干旱胁迫处理。叶片的超氧化物歧化酶活性呈先下降后升高的趋势；复水后，各干旱胁迫处理的植株均能恢复生长，恢复所需时间随着干旱胁迫程度的加重而增加。综合各指标分析认为，德国补血草具有较强的耐旱能力。

关键词：德国补血草（Linminoium tataricum L.）；干旱胁迫；气孔特征；生理特性

中图分类号：Q949.774.2；Q948.112+.3；Q945.17+2 文献标识码：A文章编号：0439-8114（2015）20-5066-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.20.035

Effect of Drought Stress on Stomatal and Physiological Characteristics

of Limonium tataricum

HU Yan-yan，BAI Li-juan，ZHANG Ting，ZHENG Xin，ZENG Li-rong，LUO Jian-xia

（College of Horticulture and Landscape Architecture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： Stomatal and physiological characteristics of Linminoium tataricum L. were studied under drought stress. The results showed that L. tataricum showed normal performance under slight drought stress with 50 % of soil relative water content （SRW）， while L.tataricum leaves appeared wilt or dead with 35% SRW and 25% SRW. With the drought stress increased， root activity decreased and stomatal density increased， while stomatal opening degree decreased significantly. The root activity and MDA content in CK（SRW 70% to 80%） was not significantly different from that in 50% SRW， but was significantly higher than that in 35% SRW and 25% SRW. SOD activity showed an increasing trend after the first fall. The plants treated with different drought stress could grow again after re-watering. The recovery time extended with the drought stress increased. In conclusion， L. tataricum has strong drought-enduring ability.

Key words： Linminoium tataricum L.； drought stress； stomatal； physiological characteristics

补血草属（Limonium Mill.）植物为白花丹科（Plumbaginaceae）多年生（罕见一年生）草本、半灌木或小灌木植物，多数种类具有耐旱耐盐碱特性，是盐碱化地区理想的绿化植物。德国补血草（Linminoium tataricum L.）是补血草属中的一个新种，具有该属植物的一些优良特性；其株型美观、景观效果较好，绿叶期长，覆盖地面能力较强，具有很高的推广应用价值。

关于植物耐旱性已有不少研究，徐兴友等[1]对6种野生耐旱花卉在干旱胁迫下其盆栽土壤含水量、叶片脱水程度、根系含水量与根系活力等方面进行了比较；孙存华等[2]对藜（Chenopodium album L.）的生理生化指标进行了测定，在不同干旱胁迫条件下比较了其叶片相对含水量（RWC）、自由水含量（FWC）、束缚水含量（BWC）、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、抗坏血酸（ASA）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性等的变化。骆建霞等[3]研究了海姆维斯蒂栒子（Cotonester hjelmqvistii Flinck et Turcz）在干旱胁迫下其新梢生长量、丙二醛和脯氨酸含量的变化。

关于补血草属植物的研究也有很多报道，如邓旺华等[4]对补血草属植物在城市绿化应用方面做了系统研究；李妍[5]研究了盐胁迫下中华补血草[L. sinense（Girard）Kuntze]的草酸含量和MDA含量；段广德等[6]研究了二色补血草[L. bicolor （Bag.） Kuntze]在不同土壤含水量下的最大叶长、最大叶宽、叶片数、冠幅等形态特征变化；史燕山等[7]通过将德国补血草与其他种补血草混合种植，研究了种间竞争能力，并对盐胁迫下德国补血草种子的发芽率、胚根长度、发芽速度以及耐盐指数进行了研究测定[8]。但至今尚未见德国补血草耐旱能力方面的研究报道。为此，试验研究了干旱胁迫对德国补血草气孔特征、根系活力和生理特性的影响，旨在了解其抗旱能力，从而为德国补血草的推广应用，制定栽培管理措施提供参考依据。endprint

1 材料与方法

1.1 材料

采用德国补血草播种苗，于2013年5～8月在天津农学院园艺实验基地进行。选取长势良好、大小均一的幼苗（株幅12 cm）移栽到统一规格的塑料盆（盆径18 cm）中进行培养。所用基质为混合基质（园土∶草炭=2∶1，体积比）。用电子天平准确称量，保证每盆基质重量一致（1 300 g）。在幼苗缓苗后，开始实施干旱处理。

1.2 处理

试验采用随机区组设计，设置轻度干旱胁迫（土壤相对含水量SRW 50%）、中度干旱胁迫（SRW 35%）和重度干旱胁迫（SRW 25%）3个胁迫处理，以SRW 70%～80%的基质为对照，每处理3次重复，每小区4盆。采用称重法进行水分控制，自然失水后，当土壤相对含水量低于60%时进入干旱胁迫状态，持续不浇水；到达设置的胁迫水平时，继续保持胁迫24 h，然后取样进行各指标测定。取样后进行复水处理，处理过程中随时观察并记录植株形态的变化。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 气孔特征测定 将具有代表性的叶片在复水前取下并清洗干净，用镊子撕下叶片下表皮制片，在显微镜下统计每个视野的气孔数和开张气孔数，测10个视野，取均值，重复4次。气孔密度以每视野内气孔的平均个数表示，气孔开张度=开张气孔数/观测气孔总数×100%。

1.3.2 生理生化指标测定 采用氯化三苯基四氮唑法（TTC）对根系活力进行测定，采用氮蓝四唑法（NBT）对SOD活性进行测定，采用硫代巴比妥酸法（TBA）对MDA含量进行测定。所有测定指标的数据采用SPSS 17.0软件进行方差分析和邓肯氏新复极差法（（Duncans multiple range test，DMRT）测验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫及复水处理对德国补血草形态特征的影响

进入试验的干旱胁迫后，达到SRW 50%（轻度干旱胁迫）、35%（中度干旱胁迫）、25%（重度干旱胁迫）的时间分别为2、7、8 d。在轻度干旱胁迫后，德国补血草植株形态特征与对照相似，只有极少数叶片轻微萎蔫；复水处理后，植株3 h即可恢复正常。在中度、重度干旱胁迫后，每株约有3、4片叶萎蔫枯黄，但仍有生命特征；复水后，植株均在24 h后挺立，并分别在复水后的8、11 d长出新叶。

2.2 干旱胁迫下德国补血草气孔特征的变化

试验测定的干旱胁迫下德国补血草气孔特征变化情况见表1。由表1可知，随着干旱胁迫的加重，德国补血草的气孔密度增加。在轻度干旱胁迫后极显著高于对照（P<0.01）；与中度干旱胁迫处理的差异不显著（P>0.05）；当重度干旱胁迫后，气孔密度极显著高于其他3个处理（P<0.01）。由表1还可知，气孔开张度随着干旱胁迫的加重依次极显著下降（P<0.01），各干旱胁迫处理下的气孔开张度均极显著低于对照（P<0.01）。可见，德国补血草在干旱胁迫下可通过降低气孔开张度减少水分散失，以抵御干旱胁迫，同时增加气孔密度来保证气体交换，维持其细胞正常的生理代谢，这个结果体现了德国补血草气孔对干旱胁迫作出的积极响应。

2.3 干旱胁迫对德国补血草根系活力的影响

试验测定的干旱胁迫下德国补血草根系活力变化情况见表1。由表1可知，德国补血草根系活力随干旱胁迫的加重呈下降趋势，但在轻度干旱胁迫后，处理植株的根系活力与对照差异不显著（P>0.05），说明此干旱胁迫水平未对德国补血草的根系活力产生不良影响；而在中度、重度干旱胁迫后，与对照相比植株的根系活力极显著下降（P<0.01），均比对照下降了18.84%；但中度与重度干旱胁迫处理两者间的差异不显著（P>0.05）。

2.4 干旱胁迫对德国补血草叶片MDA含量的影响

试验测定的干旱胁迫下德国补血草叶片MDA含量变化情况见表1，由表1可知，当轻度干旱胁迫后，德国补血草叶片MDA含量高于对照，但差异不显著（P>0.05），说明此水平的干旱胁迫并未对德国补血草细胞膜造成伤害；随着干旱胁迫的进一步加重，当中度干旱胁迫后，MDA含量与对照相比极显著下降（P<0.01），重度干旱胁迫后继续下降，并显著低于中度干旱胁迫处理（P<0.05）。说明轻度干旱胁迫不会对德国补血草的MDA含量产生较大的影响，而中度、重度干旱胁迫则产生很大的影响，使MDA含量极显著下降（P<0.01）。

2.5 干旱胁迫对德国补血草叶片SOD活性的影响

试验测定的干旱胁迫下德国补血草叶片SOD活性变化情况见表1。由表1可知，随着干旱胁迫程度的加重，德国补血草叶片的SOD活性呈先下降、后上升的变化趋势。在轻度干旱胁迫后，处理与对照的SOD活性差异不显著（P>0.05），反映出此干旱胁迫水平未对德国补血草生理活动产生较大影响；当中度干旱胁迫后，SOD活性极显著下降（P<0.01），达到试验范围的最低值，为53.650 6 μmol/g，较对照下降了39.33%；当重度干旱胁迫后，SOD活性又极显著升高（P<0.01）。上述结果说明轻度干旱胁迫不会对德国补血草的SOD活性产生较大的影响，而中度干旱胁迫则产生很大的影响，使SOD活性极显著下降（P<0.01）。当重度干旱胁迫时，德国补血草叶片中SOD活性又上升恢复至对照的水平，体现了其对干旱胁迫有较强的抗性，可通过自身调节维持植株的正常生理活动，减少干旱胁迫对细胞膜的损害。

3 小结与讨论

干旱对植株产生的影响最易直接观察到的外观性状是叶片、嫩茎及新梢的萎蔫和生长受抑[9]。轻度干旱胁迫下的德国补血草植株整体无大的变化，仅极少数叶片出现了轻微失水，叶片表现微下垂，待复水处理后仅3 h便恢复到了对照的水平，这说明轻度干旱胁迫对德国补血草影响甚微；而在中度、重度胁迫后，虽然德国补血草地上部分叶片发生萎蔫并有枯死现象，但均在复水24～36 h后恢复至正常，并分别在复水第八天、第11天后长出新叶。结合本试验中对根系活力的测定，中度、重度干旱胁迫比对照根系活力仅下降了18.84%，说明德国补血草在中度、重度干旱胁迫后仍能保持较高的根系活力，从而保证植株的存活及恢复生长。endprint

干旱胁迫是造成气孔特征变化的重要影响因素之一。气孔的密度与净光合速率、气孔导度和水分利用效率密切相关[10]。试验中气孔密度在干旱胁迫下的表现与王春艳等[11]在大豆[Glycine max（L.）Merr.]上的试验结果一致，即随着干旱胁迫程度的加重，气孔密度呈增加趋势；说明气孔密度的增加可能是德国补血草适应干旱胁迫的一种调节机制。试验里气孔开张度的研究结果同胡博等[12]在花生（Arachis hypogaea L.）上的试验结果相一致，即随着干旱胁迫程度加深呈下降趋势；试验中土壤相对含水量50%处理的气孔开张度与对照相比极显著下降，说明德国补血草为了在干旱胁迫环境下生存，可以通过降低气孔开张度，以减少植株体内的水分散失，从而保障其进行正常的新陈代谢。

根系活力是根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和还原能力的综合体现，可反映根系的生长发育状况，是根系生命力的综合指标，能够从本质上反映苗木根系生长与土壤水分及其环境之间的动态关系[13]。试验中对德国补血草根系活力的研究结果同林莺等[14]在二色补血草试验的研究结果相一致，即随着干旱胁迫程度的加重，根系活力呈下降趋势；试验中土壤相对含水量50%时（轻度干旱胁迫）的根系活力与对照差异不显著，说明轻度干旱胁迫未对德国补血草根系造成伤害，这与试验里MDA含量及SOD活性的变化结果是吻合的；当土壤相对含水量为35%时（中度干旱胁迫），根系活力和SOD活性表现为极显著下降，此时MDA含量也极显著下降，说明在土壤相对含水量从50%降至35%条件下，处理水平的间隔较大，未能体现MDA含量上升情况（积累），只在土壤相对含水量为50%时才有上升趋势；范苏鲁等[15]报道，干旱胁迫下大丽花（Dahlia pinnata Cav.）细胞自由基产生和清除失衡，膜系统发生过氧化反应而破坏膜结构，使离子渗透率增大，MDA积累；同时MDA的积累又抑制了SOD活性，进而丧失了保护酶系统的功能，促使膜系统受损加重；而德国补血草在干旱胁迫加重的条件下MDA没有积累，说明其对干旱胁迫具有一定程度的适应调节能力。当土壤相对含水量为25%时（重度干旱胁迫），德国补血草叶片中的MDA含量继续下降，说明过度干旱胁迫对植物生理代谢活动影响较大，使得MDA含量下降。而SOD活性升高可能是由于根系活力此时仍保持在较高水平，可以保证植株基本的生理活动所需，使SOD的活性恢复至对照水平。上述结果反映了德国补血草刚进入干旱胁迫时的应激反应和经过一段时间胁迫后的适应性，这与姜慧芳等[16]在花生上的研究结果相类似。综合各项指标分析后，认为德国补血草具有较强的耐旱能力。

参考文献：

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