葡萄木质部解剖结构与树体营养及生长势的关系



葡萄木质部解剖结构与树体营养及生长势的关系

张永福，韩丽，刘佳妮，彭声静，任禛，牛燕芬，严宇辉

（昆明学院农学院，昆明650214）

摘要：为探明不同生长势葡萄品种木质部解剖结构与树体营养关系及品种之间生长势差异原因，以6个葡萄品种为材料，采用石蜡切片法和徒手切片法比较观察其根系和茎干木质部解剖结构，测定供试材料的形态特征、碳素营养、氮磷钾营养。结果表明，强生长势品种的木质部率、导管直径、导管密度、导管总面积、导管总面积与木质部面积的比值均显著高于其他品种，弱生长势品种则显著低于其他品种。强生长势品种的根系和茎干碳含量低于其他品种，根系和叶片磷含量显著高于其他品种，根系和叶片的碳氮比、磷氮比和钾氮比均显著低于其他品种；而弱生长势品种根系碳含量高于其他品种，根系和叶片氮含量、叶片磷钾含量、茎干钾氮比均显著低于其他品种，茎干氮含量、根系和叶片碳氮比、叶片钾氮比和钾磷比均显著高于其他品种。可见，造成葡萄品种间生长势差异的原因是木质部导管的输导能力差异所致，输导能力强的品种能够输送更多营养物质促进植株快速生长，输导能力弱品种则相反。

关键词：葡萄；生长势；营养；木质部；输导能力

网络出版时间2015-1-12 9:55:07

[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150112.0955.017.html

张永福,韩丽,刘佳妮,等.葡萄木质部解剖结构与树体营养及生长势的关系[J].东北农业大学学报, 2015, 46(1): 34-40.

果树生长势是由多基因控制数量性状，不同品种之间差异具有稳定性。葡萄具有丰富品种资源，生长势强弱各异。有关这些品种间生长势强弱原因，但其他果树的相关研究则报道较多，在葡萄上未见报道[1-2]。树体营养物质含量，直接关系到植株的生长速率。Jones指出，生长势弱的砧木使接穗木质部汁液中氮、磷、钾含量减少[3]；Wertheim报道，苹果树长势弱的砧木树体内氨态氮、糖和淀粉含量均高于乔砧树[4]；张永福发现，生长势弱的荔枝品种叶片碳水化合物含量高于生长势强品种，而氮、磷、钾、铜、锰等则低于生长势强的品种[5]。植株体内无机营养来源于土壤环境，首先通过根系从土壤中吸收，再由木质部导管输送到各个组织。因此，木质部导管的运输能力势必会影响植物体内无机营养含量及分配。大量研究认为，木质部在横切面积中所占比率对果树生长势有较大影响，可作为生长势强弱的预选指标[6-7]；进一步研究发现，导管密度、导管直径、导管总面积与木质部面积比值与生长势呈正相关[1, 8-9]。这预示导管绝对输导能力才是影响植物生长势根本原因。

生长势强弱直接影响着葡萄挂果能力和果实品质。强生长势品种常因营养生长过盛而导致冲梢，造成落花落果；弱生长势品种由于营养生长过弱，而挂果量较大，导致果实营养供运不足、体积小、发育不良，植株病虫害严重等问题。为探明造成不同葡萄品种生长势差异原因，定向对其进行生长势调控，本研究阐明葡萄品种木质部解剖结构特别是导管特征与树体营养及生长势间关系，。

1　材料与方法

1.1材料

试验材料来源于云南省弥勒市东风农场管理局，均为1.5年生扦插苗，苗圃内各植株生长的土壤、气候条件完全一致，采用肥水一体化管理，定植密度1.5 m×2.0 m。生长势较强的品种有早黑蜜（Vitis vinifera‘Zaoheimi’，Z）和红地球（V. vinif⁃era‘Red globe’，R）；生长势中等的品种有玫瑰蜜（V. vinifera×V.labrusca‘Meiguimi’，M）和水晶（V. vinifera×V.labrusca‘Shuijing’，S）；生长势较弱的品种有维拉莎（V. vinifera‘Weilasha’，W）和京秀（V. vinifera‘Jingxiu’，J）。

测定营养物质取样时间分别为2013年7~9月，每月取样1次，样品均为成熟、健壮、无病虫害的根、茎和叶片，进行3次采样，每次采样重复3次。解剖结构观察取样时间为2013年7月中旬，样品为充分成熟、健壮、无病虫害的根系和枝条。

1.2方法

采样时，收集每棵植株所有的根系、枝条和叶片，清洗干净后置于80℃烘箱中烘干，用电子天平称量干重；茎干直径用游标卡尺测量，测量位置为距地面10 cm处；叶片面积用LI- 3000A便携式叶面积仪测量，选择成熟、一致，枝条中部叶片；植株高度用卷尺测量。根石蜡切片方法是将根切成约5 mm长小段，FAA固定48 h，醋酸-H2O2软化2 d；经酒精梯度脱水后，番红和固绿双重染色；二甲苯透明，中性树胶封片，制成永久切片。茎徒手切片方法是将枝条分割成1.5 cm左右小段，FAA固定2 d，醋酸-H2O2软化4 d，徒手切片，梯度酒精脱水，番红和固蓝双重染色，二甲苯透明，中性树胶封片。用Olympus DP系统进行显微摄影，OLYSIA BioReport软件测量，不同材料解剖指标分别随机选择50张图片进行测定。

可溶性糖用苯酚比色法测定[10]，淀粉用碘-碘化钾比色法测定[11]。树体非结构性糖和淀粉中碳含量根据糖和淀粉分子中碳元素的比例进行换算。样品烘干、粉碎后，用H2SO4-H2O2消煮，消煮液定容后用凯式自动定氮仪定氮，钼蓝比色法测定磷含量[10]，火焰光度计法测定钾含量。

所有数据均采用SPSS 17.0软件进行Duncan's新复极差检测（P<0.05）和Excel 2003作柱状图。

2　结果与分析

2.1树体形态比较

各供试品种形态特征比较见表1。6个品种中，维拉莎和京秀根系、茎干、叶片干重显著小于其余4个品种；茎干直径以早黑蜜最大，京秀最小，玫瑰蜜和水晶则居中，差异显著；6个品种叶片面积彼此之间均达到差异显著水平，其中早黑蜜最大，京秀最小，二者相差近2倍；早黑蜜株高最高，京秀最矮，其余品种居中，差异显著。

表1　形态特征比较Table 1　Comparison of morphological characteristics

2.2木质部特征比较

2.2.1根的木质部特征比较

表2显示，京秀木质部率显著低于其他品种，维拉莎次之，玫瑰蜜和水晶则显著高于其他品种；玫瑰蜜的导直径显著大于其他品种，维拉莎和京秀则显著小于其他品种；京秀和维拉莎导管分子长度显著长于其他品种，早黑蜜和水晶则显著短于其他品种；早黑蜜、维拉莎和京秀导管密度显著高于其他品种，玫瑰蜜则显著低于其他品种；各供试品种导管总面积均差异显著，其中最大的是红地球，最小的是京秀，二者相差2.5倍；各供试材料导管总面积与木质部面积比值也达到差异显著水平，其中最大的是红地球，最小的是京秀，二者相差1.5倍。此外，从图版Ⅰ中还可看出，在早黑蜜和玫瑰蜜的根横切结构上，木质部呈放射状分布，其中密布着较大直径的导管分子；红地球、水晶和维拉莎韧皮部细胞沿木质部辐射线向内多层凸进，呈星形分布，其间分布有一定数量的导管分子；京秀木质部基本呈圆环状，其间分布着直径较小的导管分子。

表2　葡萄品种根解剖结构比较Table 2　Comparison of root anatomical structure in grape cultivars

图版Ⅰ　葡萄品种根横切结构PlateⅠRoot transection structure in grape cultivars

2.2.2茎的木质部特征比较

从表3可看出，早黑蜜木质部率显著高于其他品种，维拉莎和京秀则显著低于其他品种；导管直径以早黑蜜和红地球最大，维拉莎和京秀最小，差异显著；京秀导管分子显著长于其他品种，维拉莎次之，早黑蜜和水晶则显著短于其他品种；早黑蜜和玫瑰蜜导管密度显著高于其他品种；横切面平均导管总面积最大的是早黑蜜，红地球次之，京秀最小，其余3个品种则居中，差异显著；导管总面积与木质部面积比率的规律类似于导管总面积，但不同之处在于维拉莎显著小于玫瑰蜜和水晶。此外，从图版Ⅱ还可看出，早黑蜜髓部所占面积很小，玫瑰蜜和水晶所占面积则较大；早黑蜜的导管几乎分布于整个木质部，而其他品种主要分布在靠近髓的部位，特别是水晶，仅靠近髓部有约3层分布；红地球和水晶的射线宽度明显宽于其他品种。

2.3树体营养比较

2.3.1碳、氮、磷和钾的比较

葡萄品种树体营养含量差异见图1。

表3　葡萄品种茎解剖结构比较Table 3　Comparison of stem anatomical structure in grape cultivars

图版Ⅱ　葡萄品种茎横切结构PlateⅡ　Stem transection structure in grape cultivars

图1　葡萄品种树体碳、氮、磷和钾营养比较Fig. 1　Comparison of tree carbon, nitrogen, phosphorus and potassium nutrition in grape cultivars

由图1可知，维拉莎和京秀根系的碳含量显著高于早黑蜜和红地球，这4个品种与玫瑰蜜和水晶均差异不显著；玫瑰蜜、水晶、维拉莎和京秀茎干的碳含量显著高于早黑蜜，这5个品种与红地球差异不显著；早黑蜜、玫瑰蜜和维拉莎叶片的碳含量显著高于水晶，这4个品种与红地球和京秀均差异不显著。红地球根系的氮含量最高，然后依次是早黑蜜、水晶和玫瑰蜜，各自差异显著，维拉莎和京秀则显著低于其他品种；维拉莎和京秀茎干的氮含量显著高于早黑蜜、红地球、玫瑰蜜和水晶；红地球叶片的氮含量最高，早黑蜜次之，二者差异不显著，但显著高于其余4个品种，维拉莎和京秀则显著低于其余4个品种。早黑蜜和红地球根系的磷含量显著高于其他品种，而维拉莎则显著低于其他品种；早黑蜜茎干的磷含量显著高于其他品种，玫瑰蜜则显著低于其他品种；早黑蜜叶片中的磷含量显著高于其他品种，维拉莎和京秀则显著低于其他品种。早黑蜜根系钾含量显著高于其他品种；茎干钾含量以水晶最高，早黑蜜次之，二者差异不显著，但水晶显著高于其余4个品种；早黑蜜、玫瑰蜜和水晶的叶片钾含量显著高于维拉莎和京秀。

2.3.2氮、磷和钾养分相对含量的比较

从图2可看出，维拉莎根系碳氮比最高，然后依次是京秀、玫瑰蜜和水晶，各自差异显著，而早黑蜜和红地球则显著低于其他品种；玫瑰蜜茎干碳氮比显著高于其余5个品种；京秀叶片碳氮比最高，维拉莎次之，二者差异显著，红地球最低，早黑蜜次之，二者差异也显著。早黑蜜和维拉莎根系磷氮比显著高于其他品种，京秀则显著低于其他品种；早黑蜜茎干磷氮比显著高于其他品种，玫瑰蜜、水晶和维拉莎则显著低于其他品种；早黑蜜叶片磷氮比最高，红地球次之，二者差异显著，其余4个品种显著低于这两个品种。根系钾氮比最高的是早黑蜜，维拉莎次之，红地球最低，三者差异显著；玫瑰蜜茎干的钾氮比显著高于其他品种，维拉莎和京秀则显著低于其他品种；维拉莎和京秀叶片钾氮比最高，早黑蜜次之，然后是水晶，各自差异显著。根系钾磷比以京秀最高，水晶次之，二者差异不显著，而其余4个品种则显著低于京秀；玫瑰蜜茎干钾磷比最高，早黑蜜最低，二者差异显著；维拉莎和京秀叶片钾磷比显著高于其他4个品种，而早黑蜜则显著低于其他5个品种。

图2　葡萄品种树体养分相对含量比较Fig. 2　Comparison of relative content of tree nutrient in grape cultivars

3　讨论与结论

植物木质部导管是水分和无机营养的主要通道，根、茎木质部解剖特征直接影响植物对土壤水分和无机营养的利用效率，导致地上部生长受影响。根系是植物吸收水分和无机营养主要器官，而茎干是输送这些物质主要器官，土壤中水分和无机营养的生物有效性不仅取决于土壤供给能力，取决于根系的吸收和茎干的运输能力。刘霞等发现，枳根系无论是导管密度、导管总面积，还是木质部面积与横切面积的比值、导管总面积与木质部面积的比值均相对较小，说明枳木质部输导能力较弱[1]。王宏伟等研究6种甜樱桃砧木的解剖结构也发现，木质部导管总面积与木质部面积的比值、木质部面积占根横切面积的比率等指标均与树体生长势呈明显正相关，可作为预测矮化砧木的指标[8]。本研究结果显示，强生长势品种早黑蜜和红地球根系和茎干的木质部率、导管直径、导管密度、导管总面积、导管总面积与木质部面积的比值均显著大于弱生长势品种维拉莎和京秀，中等树势的玫瑰蜜和水晶则居中，可推测强生长势品种木质部输导能力强于弱生长势品种。

研究表明，弱生长势品种是由于茎干木质部总输导能力较弱所导致的[2, 12-13]。Hussein等研究证实，木质部解剖结构特别是导管的特征直接影响植物对水分的吸收和运输[14-16]。如果水分吸收运输受阻，也必将阻碍溶解于矿质营养的吸收和利用。樱桃矮化砧能够使接穗木质部中氮、磷和钾含量减少[3]，荔枝矮化品种叶片磷、钾、锰和铜等含量低于乔化品种[5]。本研究发现，葡萄强生长势品种的根系和叶片中氮、磷、钾含量显著高于其他品种，而弱生长势品种则显著低于其他品种；生长势强葡萄品种叶片中磷氮比显著高于生长势弱品种，而钾氮比和钾磷比则显著低于生长势弱品种，说明磷含量高对树体生长势有促进作用，而钾含量高有抑制作用。Olmstead等研究樱桃矮化砧嫁接苗嫁接口上、下部碳水化合物的积累量与植株生长势相关性，结果表明，嫁接在矮化砧上的接穗可溶性糖含量高于嫁接在乔化砧上的结穗，矮化砧根结构影响碳水化合物向下输送，影响激素合成[17]。张永福发现，荔枝矮化品种叶片可溶性糖含量较高，淀粉和可溶性蛋白质含量显著高于其他品种，但各品种间差异受采样时期影响较大[5]。本研究显示，生长势强葡萄品种根系和茎干碳素贮备量显著低于生长势弱品种，说明根、茎木质部的结构特征影响水分和无机营养运输效率，对树体有机营养的运输造成影响。

Wertheim发现，较少营养生长使矮化砧树体积累更多有机营养，并外运形成较多花芽，这是丰产基础，生长季晚秋矮砧苹果树体内氨态氮、糖和淀粉含量均高于乔化砧树[4]。植物开花是由营养状态控制，如从空气中获得碳素营养与从土壤中获得的无机营养之间平衡，若碳氮比高则促进成花，反之则促进营养生长[18]。在龙眼[19]、莲雾[20]、梨[21]及红毛丹[22]等果树上发现，在花芽分化期间，碳氮比显著增加，因此推测碳氮比与花芽分化有密切关系。本研究结果表明，弱生长势品种维拉莎和京秀根系和叶片碳氮比显著高于其他品种，而强树势品种早黑蜜和红地球则显著低于其他品种，这与生产中弱生长势品种树体营养生长弱，但花芽分化及开花结果状况好密切相关。此外，弱生长势品种叶片钾氮比和钾磷也显著高于强生长势品种，高钾含量也与葡萄成花密切相关。

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Zhang Yongfu, Han Li, Liu Jiani, et al. Tree nutrition and growth potential in grape in relation to xylem anatomy[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(1): 34-40. (in Chinese with English abstract)

Tree nutrition and growth potential in grape in relation to xylem

anatomy/

ZHANG Yongfu, HAN Li, LIU Jiani, PENG Shengjing, REN Zhen, NIU Yanfen, YANYuhui

(School of Agriculture, Kunming University, Kunming 650214, China)

Abstract:In order to ascertain tree nutrition in grape cultivars with different growth potential in relation to xylem anatomy, exploration of the reasons for the differences of growth potential, six grape cultivars were selected as the plant materials. By paraffin method and hand sectioning, the xylem anatomical structure of roots and stems were comparatively studied, and morphological characteristics, carbon, nitrogen, phosphorus and potassium nutrition were determined. The results showed that xylem rate, vessel diameter, vessel frequency, total vessel area, the ratio of total vessel area and xylem area in growth vigorous cultivars were significantly higher than other cultivars, and growth weak cultivars were significantly lower. In growth vigorous cultivars, carbon content in root and stem was lower, significantly higher phosphorus content, significantly lower C/N, P/N and K/N in root and leaf than other cultivars. In growth weak cultivars, carbon content in root was higher than other cultivars; nitrogen content in root and leaf was significantly lower, significantly lower phosphorus and potassium contents in leaf, significantly lower K/N in stem; nitrogenbook=1,ebook=40content in stem was significantly higher, significantly higher C/N in root and leaf, significantly higher K/N and K/P in leaf. Thus, the cause of the growth potential difference among cultivars was due to differences of transporting ability in xylem vessel. The cultivars with transporting ability strong can supply a large number of nutrients to promote plant growth, and for the cultivars with transporting ability weak was just the opposite.

Key words:grapes; growth potential; nutrition; xylem; conducting capability

作者简介：张永福（1981-），男，副教授，博士，研究方向为植物遗传育种。E-mail：123017360@qq.com

基金项目：云南省教育厅科学研究基金项目（2012Z097）；昆明学院引进人才科研项目（YJL11030）

收稿日期：2014-07-18

文章编号：1005-9369（2015）01-0034-07

文献标志码：A

中图分类号：S663.1