避雨栽培条件下不同葡萄品种光合特性的研究

郭 亮，杨国顺，白 描，刘昆玉，徐 丰，金 燕，周 敏，陈文婷

（1. 湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙410128；2. 湖南省葡萄工程技术研究中心，湖南，长沙410128）

光合作用是葡萄生理过程的重要组成部分，为葡萄的生长、发育提供必需的营养物质，影响葡萄的产量和品质。我国南方处于亚热带季风气候区域，葡萄生长季节高温多湿，露地栽培病害发生严重，避雨栽培是目前南方鲜食葡萄重要的栽培模式。采用避雨栽培，由于棚膜的覆盖，能够避免葡萄与雨水的接触，有效减少病害的发生。但是，由于避雨棚膜的影响，该栽培模式会明显提高叶幕层及棚下温度，同时会降低棚下的光照强度，形成一个高温、弱光的环境[1-3]。生态条件的改变会影响葡萄的光合特性，因此，有必要对避雨栽培条件下葡萄的光合特性进行研究，以探究南方主要葡萄栽培品种对避雨栽培条件的适应性。

近年来，国内外有关葡萄光合作用的研究较多[4-7]，但对于避雨栽培条件下，不同葡萄品种的光合特性研究还较少。因此，笔者以南方主栽葡萄品种为材料，在避雨栽培条件下，分别测定各葡萄品种的光响应曲线，对不同葡萄品种间的光合特性进行了比较和分析，以期为避雨栽培葡萄品种的合理搭配、栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2010年在湖南农业大学葡萄基地进行，供试品种有美人指、醉金香、甲斐乙女、甬优1 号、红地球、红宝石无核、温可、红罗莎里奥、白罗莎里奥、金手指、巨玫瑰、夏黑无核、夏至红、维多利亚、摩尔多瓦等，均采用避雨栽培，南北行向，株行距为1.8 m×2.5 m，架式为“飞鸟形”，栽培管理措施一致，树势生长良好。

1.2 试验内容及方法

于各葡萄品种果实着色期（7月上旬至8月中旬），选择生长一致、树势良好的10 棵树为试验植株，以果穗以上第1 节位的完整健康的叶片为材料，采用LI-6400XT 便携式光合测定仪自带的LED 红蓝光源，于9︰00～11︰30 测定各品种的光响应曲线。

测定环境为：温度控制在35±0.5℃，气体流速400 μmol/（m2·s），CO2设 置 为 大 气 浓 度400 μmol/mol。按照由强到弱的顺序手动设定光辐射强度（PAR），分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），根据测定结果重复1～2 次。

1.3 数据处理

应用Excel 2007 软件和SPSS 17.0 统计软件对试验数据进行分析。采用二次项回归法拟合光响应曲线，通过拟合曲线方程求出最大净光合效率（Pmax）、光饱和点（LSP）；利用对0～200 μmol/（m2·s）之间的净光合速率（Pn）和光辐射强度（PAR）成对值作线性回归，求出暗呼吸速率（Rday）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）。

2 结果与分析

研究通过对光响应曲线进行二次项拟合和线性回归，并计算出了各品种的表观量子效率、暗呼吸速率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点参数（见表1）。结果显示，各品种光响应曲线的二次项拟合的R2值均大于0.864，线性回归的R2值均大于0.924。这表明各品种的光响应曲线拟合效果均较好，所计算出的各参数合理可靠。

表1 不同葡萄品种的光合特性参数

2.1 不同葡萄品种的表观量子效率

研究发现，不同葡萄品种的表观量子效率值为0.023～0.039，平均值为0.031。根据聚类分析，将所有品种的表观量子效率分为3 类。第1 类品种有：醉金香、美人指、金手指、维多利亚、甬优1 号、巨玫瑰、白罗莎里奥，表观量子效率较高。第2 类品种有：红地球、温可、夏至红、红宝石无核、甲斐乙女，表观量子效率中等。第3 类品种有：摩尔多瓦、红罗莎里奥、夏黑无核，表观量子效率较低。

表观量子效率能够反映植物对弱光的利用能力，表观量子效率越高，该品种利用弱光能力越强。研究中发现的第1 类品种，利用弱光的能力相对于其他品种要强，其中金手指表观量子效率最高，达0.039，而摩尔多瓦最低，仅0.023。

2.2 不同葡萄品种的暗呼吸速率

计算发现，不同葡萄品种的暗呼吸速率值为0.173～1.951 μmol/(m2·s)，平均值为0.891 μmol/(m2·s)。根据聚类分析，将所有品种的暗呼吸速率分为3 类。第1 类品种有：金手指、维多利亚、夏至红，暗呼吸速率较高。第2 类品种有：醉金香、美人指、摩尔多瓦、白罗莎里奥、红罗莎里奥，暗呼吸速率居中。第3 类品种有：红地球、温可、红宝石无核、甲斐乙女、甬优1 号、巨玫瑰、夏黑无核，暗呼吸速率较低。

暗呼吸速率能够反映植物消耗光合产物的能力，暗呼吸值愈高表明该品种单位时间内单位叶面积消耗的光合产物越多。因此，这一光合生理参数同时也对植物光合产物的积累效率产生影响。研究中发现的第1 类品种，在光下消耗的光合产物相对多于其他品种，其中维多利亚的暗呼吸速率最高，达1.951 μmol/(m2·s)，而红宝石无核最低，为0.173 μmol/(m2·s)。

2.3 不同葡萄品种的最大净光合速率

不同葡萄品种的最大净光合速率值为4.48～12.37 μmol/(m2·s)，平均值为8.91 μmol/(m2·s)。根据聚类分析，将所有品种的最大净光合速率分为3 类。第1 类品种有：金手指、甬优1 号、白罗莎里奥，最大净光合速率较高。第2 类品种有：醉金香、美人指、红地球、温可、维多利亚、红宝石无核、甲斐乙女、巨玫瑰、红罗莎里奥，最大净光合速率居中。第3 类品种有：摩尔多瓦、夏至红、夏黑无核，最大净光合速率较低。

最大净光合速率能够反映植物对强光的利用能力，光是植物光合作用的关键因素，光强影响着光合产物的形成。最大净光合速率越高，表明该品种单位时间内单位叶面积合成的光合产物越多，该品种对强光的利用能力越强。研究中发现的第1 类品种，对强光的利用能力要高于其他品种，其中金手指最高，达12.37 μmol/(m2·s)，而摩尔多瓦最低，为4.48 μmol/(m2·s)。

2.4 不同葡萄品种的光饱和点

不同葡萄品种的光饱和点为1 125.00～1 570.00 μmol/(m2·s)，平均值为1 338.46 μmol/(m2·s)。根据聚类分析，将所有品种的光饱和点分为3 类。第1 类品种有：美人指、红地球、温可、夏至红，光饱和点较高。第2 类品种有：醉金香、金手指、摩尔多瓦、甲斐乙女、甬优1 号、白罗莎里奥，光饱和点中等。第3 类品种有：维多利亚、红宝石无核、巨玫瑰、红罗莎里奥、夏黑无核，光饱和点较低。

光饱和点能够反映植物对强光的适应能力，光饱和点越高的品种，其对强光的适应能力越强。研究中发现的第1 类品种，对强光的适应能力较强，其中红地球的光饱和点高达1 570.00 μmol/(m2·s)，而夏黑无核最低，为1 125.00 μmol/(m2·s)。

2.5 不同葡萄品种的光补偿点

不同葡萄品种的光补偿点为14.08～57.38 μmol/(m2·s)，平均值为29.28 μmol/(m2·s)。根据聚类分析，将所有品种的光补偿点分为3 类。第1 类品种有：维多利亚、夏至红，光补偿点较高。第2 类品种有：醉金香、美人指、金手指、摩尔多瓦、红罗莎里奥，光补偿点居中。第3 类品种有：红地球、温可、红宝石无核、甲斐乙女、甬优1 号、巨玫瑰、白罗莎里奥、夏黑无核，光补偿点较低。

光补偿点能反映植物对弱光的适应能力，光补偿点越高，植物对弱光的适应能力越差：光补偿点越低，植物对弱光的适应能力越强，在弱光条件下能较好地进行调节营养机制。研究中发现的第3 类品种，对弱光的适应能力较强，其中夏黑无核的光补偿点最低，为14.08 μmol/(m2·s)，对弱光的适应能力最强。

3 结论与讨论

通常，在自然条件下生长势良好的作物的表观量子效率为0.04～0.07[8-9]，而张振文等[10]对露地种植的葡萄的光合特性进行研究，发现葡萄的表观量子效率为0.024 5～0.046 2，均高于此次试验结果。这表明，葡萄相对于其他多种作物，其光合作用表观量子效率相对偏低，而避雨栽培相对于露天栽培可能会影响其表观量子效率。这可能是由于避雨栽培改变了葡萄生长的生态环境而引起的。避雨栽培条件下，光照强度降低、温度有所提高，均会影响植物体内的光合物质合成水平，例如叶绿素合成下降等。避雨栽培模式下葡萄的暗呼吸速率相对低于露地栽培，这一比较结果是否能表明避雨栽培有利于降低葡萄在光下的呼吸速率，减少光合产物的消耗，还有待进一步研究。

对强光利用能力强的植物，能够通过光合作用产生更多的有机物。苹果、板栗、柑橘、番木瓜的最大净光合速率为7.50～25.83 μmol/(m2·s)[11-14]，露地栽培的葡萄最大净光合速率的平均值为14.04 μmol/(m2·s)，说明葡萄的最大净光合速率处于中等水平。而在避雨栽培模式下，葡萄的最大净光合速率为4.48～12.37 μmol/(m2·s)，明显低于露地栽培的葡萄，这可能是由于避雨栽培采用的塑料膜影响了自然光的透光率和光质。

葡萄的光饱和点为1 125.00～1 570.00 μmol/(m2·s)，相比于其他果树，如苹果的800 μmol/(m2·s)、梨的1 000 μmol/(m2·s)、核桃的1 200 μmol/(m2·s)、柿子的1 300 μmol/(m2·s)等[15]，葡萄是光饱和点较高的植物，其对强光的适应能力较强。葡萄的光合速率随着光强的增加不断增加，直至达到光饱和点后，光合速率才有所降低。这可能是由于光照太强造成的光抑制现象[16-17]。多数果树的光补偿点为25～75 μmol/(m2·s)，柿子、李、枣的光补偿点较高，而核桃、葡萄、银杏的较低[18-24]。该研究表明，葡萄的光补偿点平均值为29.28 μmol/(m2·s)，这与前人的研究结果相近，说明大部分葡萄品种对弱光的适应能力也较强。

试验结果表明，各葡萄品种之间的光合参数存在较大的差异。例如，红地球、温可、甬优1 号、白罗莎里奥等品种的光合生理都处于较佳水平，其中红地球的表观量子效率为0.032、暗呼吸速率0.593 μmol/(m2·s)、最大净光合效率为9.48 μmol/(m2·s)、光饱和点为1 570.00 μmol/(m2·s)、光补偿点为19.77 μmol/(m2·s)，在所有品种中光合特性相对较好，表明红地球在南方避雨栽培条件下的光照适应性较强。在实际生产中，红地球品种表现出产量高、着色好、耐储运等优点，这些优良品质都与葡萄的光合作用有关。综合这些葡萄光合特性和栽培习性，可以推断这些品种较适宜于避雨栽培。

醉金香、美人指、金手指、红宝石无核、甲斐乙女、巨玫瑰、夏黑无核等品种的光合特性处于中等水平，其中夏黑无核的表观量子效率为0.025、暗呼吸速率0.352μmol/(m2·s)、最大净光合效率为6.19 μmol/(m2·s)、光饱和点为1 125.00 μmol/(m2·s)、光补偿点14.08 μmol/ (m2·s)，其在栽培生产中也能表现出较好的性状，如产量高、甜度高、着色较好等，这可能与其品种的潜在品质有关，受避雨栽培的微域环境影响较小。因而，在光合水平中等的条件下，依然能够表现出较好的品质。

维多利亚、摩尔多瓦、夏至红、红罗莎里奥等品种在避雨栽培模式下表现出较差的光合生理，其中摩尔多瓦的表观量子效率为0.023、暗呼吸速率1.006 μmol/(m2·s)、最大净光合效率为4.48 μmol/(m2·s)、光饱和点为1 350.00 μmol/ (m2·s)、光补偿点为43.74 μmol/(m2·s)，这些光合特性可能是此类品种在避雨栽培下品质不佳的内在原因。摩尔多瓦在避雨栽培模式下，糖分积累不够，酸含量过高，造成品质下降，这可能和其光合特性受到抑制有关，表明这些品种不太适宜采用避雨栽培。

葡萄的光合特性是合理选择品种的重要条件，但确定适合发展避雨栽培的葡萄品种，还应综合考虑品种特性、生态条件、市场需求等因素。

[1]高东升，李宪利.我国葡萄设施栽培的现状与趋势[J].葡萄栽培与酿酒，1997，（2）：38-41.

[2]王海波，王孝娣，王宝亮，等.中国设施葡萄产业现状及发展对策[J].中外葡萄与葡萄酒，2009，（9）：61-65.

[3]文仁德，李洪艳，黎 鲜，等.避雨栽培及覆盖地膜对葡萄园小气候的影响研究初报[J].南方园艺，2011，（4）：30-31.

[4]房 林，张振文，贾媛媛，等.赤霞珠葡萄光合生理生态特性的研究[J].北方园艺，2010，（19）：8-12.

[5]王月英，赵晨霞，黄广学，等.赤霞珠葡萄光合特性研究[J].沈阳农业大学学报，2008，（6）：730-732.

[6]惠竹梅，李识博，朱 强.葡萄品种光合特性的研究[J].中外葡萄与葡萄酒，2005，（6）：13-15.

[7]单守明，平吉成，王振平，等.不同架式对设施葡萄光合特性及果实品质的影响[J].山地农业生物学报，2010，（2）：107-111.

[8]Long SP，HumphriesS，FalkowskiPG.Photoinhibition ofphotosynthesis in nature[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1994，45：633-662.

[9]陆佩玲，于 强，罗 毅，等.冬小麦光合作用的光响应曲线的拟合[J].中国农业气象，2001，（2）：13-15.

[10]张振文，张保玉，童海峰，等.葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究[J].西北林学院学报，2010，（1）：24-29.

[11]赵同生，张新生，杨凤秋，等.苹果光合作用研究进展[J].河北农业科学，2010，（7）：7-10.

[12]刘庆忠，董合敏，刘 鹏，等.板栗的光合特性研究[J].果树学报，2005，（4）：335-338.

[13]黄永敬，唐小浪，马培恰，等.几个柑橘品种叶片光合特性比较研究[J].中国农学通报，2008，（12）：132-135.

[14]李双顺，孙桂芬，林桂珠，等.四种番木瓜品种的光合特性比较[J].园艺学报，1985，（1）：1-5.

[15]路丙社，白志英，董 源，等.阿月浑子光合特性及其影响因子的研究[J].园艺学报，1999，（5）：287-290.

[16]叶子飘，于 强.冬小麦旗叶光合速率对光强度和CO2浓度的响应[J].扬州大学学报（农业与生命科学版），2008，（3）：33-37.

[17]李倩中，苏家乐，陈尚平，等.三种槭树科植物光合特性日变化研究[J].安徽农学通报，2007，（6）：20-21.

[18]张志华，高 仪，王文江，等.核桃光合特性的研究[J].园艺学报，1993，（4）：319-323.

[19]王文江，刘永居，王永蕙.大磨盘柿树光合特性的研究[J].园艺学报，1993，（2）：105-110.

[20]杨建民，张国良，张林平，等.李幼树光合特性的研究[J].园艺学报，1997，（4）：70-71.

[21]王永蕙，李保国.枣树光合特性的研究[J].华北农学报，1990，（2）：65-70.

[22]王春清，祖 容，张贤泽.葡萄幼树若干光合特性的研究[J].园艺学报，1989，（4）：279-285.

[23]孟庆伟，王春霞，赵世杰，等.银杏光合特性的研究[J].林业科学，1995，（1）：69-71.

[24]李晓征，彭 峰，徐迎春，等.不同光强下6种常绿阔叶树幼苗的生理特性[J].广西农业科学，2005，（4）：312-315.