热带亚热带玉米种质的研究和利用

2015-08-13董玲杨德光

湖北农业科学 2015年12期

关键词：改良纬度热带

董玲杨德光

摘要：概括了热带和亚热带玉米（Zea mays）种质特别是来自CIMMYT的群体或基因库在美国和中国的研究和应用，重点介绍了接力式改良和组配半外来群体等方法在中国吉林和黑龙江等高纬度地区的应用。

关键词：玉米（Zea mays）；种质；改良；热带；纬度

中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）12-2835-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.006

Study and Application on Tropic and Sub-tropic Germplasm

DONG Ling， YANG De-guang

（Agronomy College， Northeast Agricultural University， Harbin 150030， China）

Abstract：Research and application of tropical and subtropical germplasm especially the populations and pools from CIMMYT in United States and in China was presented. The application of relay type improvement and combination semi exotic population methods in the higher latitude area such as Jilin and Heilongjiang， China was incroduced emphatically.

Key words： corn（Zea mays）； germplasm； improvement； tropical； latitude

1 国内外玉米育种的种质资源现状

种质资源又称为遗传资源，是选育优良品种的物质基础。任何一个成功的育种家，都十分重视掌握丰富多样的种质资源，并对其进行充分利用。玉米起源于中南美洲的墨西哥，种质资源丰富，可根据子粒类型、株型、穗型和染色体特征等将全世界的玉米划分为300多个种族[1]。但大部分种族只能在墨西哥附近的低纬度地区生长，对现代玉米育种的意义不大。现代玉米生产和育种研究主要集中在温带地区，杂交种尤其是单交种的推广极大地提高了玉米的单产和总产，同时也导致用于配制生产用玉米杂交种的亲本种类较少，骨干自交系集中，种质基础较为狭窄[2]。狭窄的遗传基础使玉米育种材料间的遗传差异缩小，遗传来源混乱，越来越难以培育出具有突破性的新自交系和新品种，这已成为制约玉米育种发展的主要原因[3]。遗传基础的狭窄还导致玉米生产对病虫害和逆境表现出脆弱性，降低了抵御旱涝和异常气温等自然灾害的能力，减少了进一步提高杂种优势的潜力和增强抗逆能力的可能性，影响了玉米生产的可持续发展。

种质资源狭窄是国内外玉米育种普遍面临的问题。相当一段时间内，美国已推广的商业杂交种成为选育新自交系的主要基础材料，导致大部分新杂交种的亲本都来源于少数几个种质或自交系[4]。例如1984年生产的玉米种子中88%含有Reid Yellow Dent种质（源自美国玉米带农家品种Reid Yellow Dent）[5]，绝大部分生产和育种依赖Mo17、Oh43、B73和A632等4个自交系[6]。1999年属于Reid和Lancaster（源自美国玉米带农家品种Lancaster Sure Crop）两大系统的8个公益自交系代表了78%的商业杂交种的遗传基础。这种情况在中国也同样存在。曾三省[7]指出1987年由自交系自330、黄早4和Mo17组配的杂交种的推广面积分别占杂交种总面积的11.43%、14.61%和28.29%。李竞雄等[8]也指出占全国60%以上玉米种植面积的杂交种均含有黄早四、自330和Mo17等少数几个自交系。1990年种植面积10万hm2以上的杂交种的亲本中，属于Reid，Lancaster，唐四平头，旅大红骨4大系统的占了90%，到1994年这个比例仍然达到了80%[9，10]。

黑龙江是中国玉米种植面积和产量潜力最大的地区，近年来玉米播种面积超过500.0万hm2 （2011年为581.6万hm2）、总产超过2 000万t（2011年为2 675万t），均居全国第一位，在保障国家粮食安全方面发挥了重要作用。王振华等[11]对1982-1994年黑龙江省年种植面积在1.5万hm2以上的玉米杂交种种质基础进行了分析，结果表明，应用最多的亲本自交系为Mo17、甸骨11A和东46，分别组配了8、8和3个杂交种，推广面积约占当时玉米播种面积的26.5%，说明黑龙江杂交种的种质基础比较狭窄。李春霞等[12]对黑龙江省种子管理局提供的1980-1996年黑龙江玉米播种面积和品种推广面积的统计分折表明，黑龙江省推广的杂交种其亲本，20世纪80年代主要集中在甸11、Bup44、大黄46和冬黄等骨干系上，90年代以后逐渐转向来自Lancaster和唐四平头群的自交系，亲本应用过于集中是造成遗传基础日益狭窄的主要原因。曹靖生[13]根据1996-1998年杂交种的种植情况及黑龙江省种子管理局的统计情况分析了黑龙江省玉米杂交种的种质基础，应用面积10.0万hm2以上的自交系分别为12、9、9个，说明主要杂交种的亲本相当集中，遗传来源相当狭窄。苏俊等[14]通过对黑龙江省1980-1999年种植面积居前5位的玉米杂交种亲本情况的分析指出，90年代后期占2/3面积的杂交种其亲本集中在Mo17、444、446和本7884-7等少数几个自交系上。董炳友等[15]依据黑龙江省种子管理局1995-2004年每年发布的玉米品种种植面积统计表，分析了黑龙江省玉米杂交种的种质基础和骨干自交系的来源。结果表明，黑龙江省玉米品种的种质基础虽然名称复杂多样但其血缘关系比较狭窄、遗传基础贫乏，来自Lancaster、唐四平头和自330等8个系统的自交系的应用面积约占玉米种植面积的72.7%。以上研究均说明了黑龙江省玉米育种和生产所依赖的种质基础也相当狭窄，这是相当一段时间内黑龙江省的玉米育种进展缓慢、缺少突破性品种的重要原因。

2 热带亚热带玉米种质是优良的基因资源

玉米育种的重要前提是拥有丰富的种质资源。从育种的角度而言，种质扩增是前提条件，种质改良是核心技术，种质创新是最终目标。来自其他国家或地区的生理或地理远缘材料是种质扩增的重要来源。尤其是来自玉米起源中心墨西哥及中、南美洲国家的热带、亚热带的玉米品种、杂交种、自交系和群体等材料，因为地理和生态原因长期以来与其他地方种质类型的遗传交流较少，遗传差异较大，形成了独特的种质类群。这些种质蕴藏着丰富的遗传多样性，具有许多温带玉米种质所不具备的特性，或持绿期较长、对病虫害有较强的抗性，或根系发达、茎秆坚韧、抗倒性和耐早耐贫瘠性较强，且多数与温带玉米种质具有较强的杂种优势[16，17]，是温带地区玉米育种种质扩增的重要材料。特别是源于CIMMYT（国际玉米小麦改良中心）的复合种、群体或基因库，大都汇集了热带、亚热带和温带许多国家的优良基因资源，经过多年选择和改良后具有丰富的遗传变异和较高的一般配合力，对温带玉米育种具有很大的利用价值[18，19]，因此越来越受到各国玉米育种家的重视。

美国学者自20世纪60年代就开始引进并驯化了一批具有热带血缘的种质群体，其目的是为了丰富玉米带的种质基础。许多研究表明与单用美国玉米带材料合成的群体相比，有低纬度种质参加合成的群体的遗传变异更大，轮回选择获得的遗传增益高。Iowa州立大学先对来自CIMMYT的ETO复合种进行了6轮混合选择，其改良群体BSl6不仅适应在美国的玉米带生长，而且自身具有很高的产量和配合力。随后又对来自中美洲的Tuxpeno群体和来自泰国的Suwanl复合种进行了混合选择，并把温带种质导入改良群体中，合成了BSTL（Tuxpeno×Lancaster）和BS2（ETO×北美和加拿大早熟系）群体并进行了轮回选择。North Carolina州立大学用热带杂交种选育出了NC296和NC298等一批适应温带生态条件的自交系[20]。这些改良的群体和自交系均在美国的玉米育种中发挥了一定的作用。美国的大型种子公司引入拉丁美洲的种质，选育出的玉米杂交种早已投入商业化生产。如美国的先锋公司选育的含有外来种质的玉米杂交种PR87001，PR78599等在美国和其他许多国家的生产中均有突出表现，在中国的试种也表现出茎叶青绿，保绿度好，活秆成熟秆强不倒，抗叶斑病和茎腐病等优异性状，明显优于用美国玉米带种质和国内种质杂交选育出的杂交种。1995年Eagles等将美国玉米带种质导入热带群体合成Pop.85、Pop.86、Pop.87和Pop.98等群体并进行群体改良和自交系选育，其中含50%热带种质的Pop.85的C1群体产量超过对照27%。美国学者对Antigua等优良热带群体的适应性改良也取得了显著成效，并建立了新的杂种优势模式。Holland等[21]研究结果表明，改良过的热带种质群体有利基因频率高，与温带种质间的杂交会出现温带种质之间难以比拟的高配合力。近年来美国利用50%的热带种质与50%的温带种质杂交，极大地拓宽了美国玉米的遗传基础。在这些研究的基础上，2003年美国玉米遗传育种学家提出了BSSS-Tuxpeno和NonBSSS-NonTuxpeno两个杂种优势列的观点，把玉米杂种优势模式从温带种质扩展到了更多生态类型的种质，开创了美国玉米种质改良和利用的新方向。

中国国内热带和亚热带玉米种质的导入利用研究始于20世纪80年代初。当时从墨西哥（CIMMYT）和泰国等地引入了Tuxpeno、Suwan1、Across和Pool33等一批热带和亚热带材料，将原有的温带材料与之杂交，组建了一些温热杂种群体，并对其进行改良，直接或间接地选育出了一批新的自交系，并且开始构建新的杂交模式[22]。张志国[23]认为来自CIMMYT的种质在我国南方地区可直接用来选系或与适应种质结合进行种质改良创新，而在我国北方的温带玉米主产区，则最好通过各种渐进杂交的方式导入种质，再选系利用。刘治先等[24]用CIMMYT群体Pob68、Pob70和Tuxpeno等作为热带亚热带种质的供体，掖107、U8112等国内自交系和群体作为受体，通过杂交、混合授粉和自交等方法选育的热导自交系种质基础较宽、配合力较高，大小斑病、青枯病和病毒病均有所减轻，表明杂交导入热带、亚热带种质是拓宽温带种质基础、丰富遗传多样性、提高综合抗性的有效途径。李新海等[25]指出在10个来自CIMMYT并经过适应性改良的群体中，Tuxpeno、Staygreen和Pob500的一般配合力较高，是我国温带玉米育种有潜在利用价值的杂种优势群。番兴明等[26]用代表我国北方温带四大玉米种质的代表系黄早4、Mo17、B73和丹340与来自5个热带亚热带群体的25个自交系测交鉴定它们的产量配合力和杂种优势，结果发现来自Suwan1和Pob28的自交系一般配合力较高，来自Suwan1的自交系与B73的杂种优势最大，其次为来自Pob32（ETO）的自交系与B73，说明这两个亚热带群体都可与B73所代表的Reid种质构成杂种优势利用模式。刘志新等[27]根据14份CIMMYT种质与国内四大系统代表系的测交试验结果认为Pob21、Pob28、Pob43和Pob45在东北春玉米区有应用前景。樊荣峰等[28]在沈阳和三亚两地的试验结果表明，CML27等热带种质自交系与丹340有较大的产量杂种优势，认为CIMMYT×丹340杂种优势模式在温带玉米育种中有重要应用价值。在山东等省区大面积推广应用的杂交种鲁单50的亲本齐319（山东省农业科学院玉米研究所选育）和农大3138的亲本P138（中国农业大学选育）等优良自交系选自含有热带亚热带种质的美国先锋杂交种78599等，是通过国外杂交种间接利用热带亚热带种质的重要成果。通过一段时间的努力，引进、改良和利用热带亚热带种质提高了国内玉米种质的遗传变异，育种的种质基础有所拓宽，在此基础上选育出了郑单958等突破性品种，在部分性状上缩小了与国外品种的差距，将国内玉米育种水平推上了一个新的台阶。

3 高纬度地区热带、亚热带玉米种质的利用方法

在纬度较低的中国华南和西南地区，热带、亚热带玉米种质可直接从中选系，因此已得到了广泛应用。陈红梅等[29]报道来自CIMMYT的优质蛋白玉米自交系CML140和普通玉米自交系CML295等已在云南省成功应用于推广杂交种的选育。广西自治区有多个玉米杂交种的亲本自交系来源于CIMMYT的墨黄9（Amarillo Dentado-2），墨黄9已成为当地的核心种质之一[30]。四川省农业科学院从来自泰国的Suwan1中直接选出了S37和S1611等自交系用于组配杂交种，还从来自CIMMYT的墨白94群体中选育出了自交系81565。但是，在吉林和黑龙江省这样的高纬度地区，低纬度热带和亚热带玉米种质固有的光周期特性妨碍了其直接利用。玉米是起源于低纬度地区的短日照植物，长期生长在低纬度地区的热带和亚热带种质的光周期反应比较明显，一旦在温带环境中生长往往表现出一定程度的生态不适应。在中纬度地区出现营养生长旺盛、植株高大、穗位过高、晚熟等现象，在高纬度地区则出现营养生长过于旺盛、植株繁茂、熟期过晚、雌雄不协调、不能正常开花结实、空秆率高、果穗发育不良、子粒成熟不好、农艺性状差、收获指数低、子粒含水量过高等现象[31，32]。大多数热带和亚热带种质不能对抗中国高纬度地区玉米生产危害最大的丝黑穗病。因此从中直接选系利用的难度很大，必须先进行一定的改良。

3.1 接力式改良

接力式改良指对热带和亚热带种质进行从低纬度地区经过中纬度地区再到高纬度地区的多年逐步适应性驯化，逐渐提高它们对高纬度地区的生态适应性。接力式改良的实质是自然选择，一般采用适度规模的控制双亲的混合选择法，可钝化热带和亚热带种质对光周期的敏感性，同时最大限度地保留其原有的遗传变异。不同种质的适应性改良效果不同，有些种质改良效果明显，可以较快地到达中国华北甚至东北地区，有些则不行，多年后仍停留在长江流域不能北上。例如中国农业科学院作物科学研究所在主持的“优质、抗逆玉米种质的引进、评价、改良与创新”项目中，将多个来自CIMMYT的群体先在云南和广西种植，大多数都能正常开花结实，少数不适应的材料经过2～3轮的驯化也可以开花结实供育种项目利用[33]。然后在湖南、湖北、河南和北京等地接力种植，其中一些光周期反应较弱的群体如Pob101、Pob45、Pob46、Pob69和Pob70等先后到达了辽宁和黑龙江[34，35]，但也有一些光周期反应强烈的群体如Staygreen等只能停留在湖北，在河南和北京种植则不能正常开花结实。

3.2 组配半外来群体

在纬度较高的地区将光周期反应较明显的热带和亚热带种质尤其是其中接力改良效果不明显的种质与适当的温带种质混合组建适合当地生态条件的半外来种质是改良和利用这些种质的实用方法。檀国庆等[36]将Suwan1导入温带自交系Mo17，于1992年育成了含25%热带种质的Mo17改良系吉1037，其丰产性、抗病性、保绿度和配合力均好于Mo17，并用其组配了吉单342和吉单507等杂交种。

为了获得较好的改良效果和更好地利用改良后的材料，应根据杂种优势类群和杂种优势模式理论，先通过配合力和杂种优势测定摸清热带和亚热带种质与温带种质的杂种优势关系，然后用热带和亚热带种质与杂种优势关系最近的温带种质组配半外来群体。金益等[37]和李严等[38]在位于北纬45.5°的哈尔滨对来自CIMMYT并经过中国农业科学院作物科学研究所主持的接力式改良后到达哈尔滨的亚热带群体和国内核心种质代表系间的配合力和杂种优势关系的研究表明，Pob45与B73的特殊配合力和杂种优势最低，Pob69与掖107的特殊配合力和杂种优势最低，Pob101与掖478的特殊配合力和杂种优势最低，说明这3个亚热带群体与B73、掖107和掖478所代表的Reid种质有较近的杂种优势关系，因此将Pob45分别与B73杂交、Pob69与掖107杂交、Pob101与掖478杂交，构建了3个半外来群体B73×Pob45、掖107×Pob69和Pob101×掖478。Pob46与Mo17的特殊配合力和杂种优势最低，说明它与以Mo17为代表的Lancaster种质的杂种优势关系较近，因此将Pob46与Mo17杂交，构建了半外来群体Mo17×Pob46。Pob70与丹340的特殊配合力和杂种优势最低，说明其与以丹340为代表的旅大红骨种质的杂种优势关系较近，因此将Pob70与丹340杂交，构建了半外来群体丹340×Pob70。然后又将这些半外来群体与相应的自交系或亚热带群体回交，构建了含不同温带种质比例的半外来群体系列。在这些半外来群体系列中采用边自交边测配的技术从中选育自交系，已获得了一批杂种优势关系明确、特定组配方向配合力较高的优良系。对含不同温带种质比例的半外来群体系列选系测配结果的比较表明，含75%温带种质的B73×Pob45、掖107×Pob69和Pob101×掖478群体选系的一般配合力相对较高，与来自旅大红骨群和Lancaster群的自交系都有较大的杂种优势[39]。

虽多数来自CIMMYT的种质不抗玉米丝黑穗病，但其中也有一些相对较抗病的群体，如亚热带群体Pob46对丝黑穗病具有一定的抗病性。郭满库等[40]在甘谷试验站对Pob46多年田间人工接种的平均病株率为13.6%。2007年罗娜等[41]在哈尔滨对Pob46田间人工接种的病株率为0，与Mo17、B73、掖107、齐319、丹340和444等温带自交系杂交组合的平均病株率为3.19%，从总体上看，CIMMYT种质的引进有利于提高黑龙江省玉米种质资源对丝黑穗病的抗性，董玲等[42]测定了174份半外来群体选系对丝黑穗病的抗性，其中有10份达到了高抗水平，占5.75%，有25份达到了抗病水平，占14.37%。

总之，热带、亚热带玉米种质资源的改良和利用研究是一个长期的过程。有序引进、正确改良并充分利用热带亚热带玉米种质资源是相当长的时间内国内外玉米育种和生产可持续发展的主要物质基础和技术保障。

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