坡位对红松阔叶林物种多样性的影响1)

杨京彪 郭泺 周萤 薛达元

(中央民族大学，北京，100081)

山地因其复杂多样的生境因素而具有丰富的生物多样性，山地生物多样性受到生态学家的广泛关注［1-3］。生物多样性沿海拔梯度的变化是多样性环境梯度格局研究中的热点之一［4-7］。物种多样性的分布格局与气候、群落生产力和其他因子相关，同时在一定程度上也受植被演化历史的影响［8-9］。海拔与坡位是气象因子和立地因子的综合体现，海拔与坡位共同影响着环境因子的分布状况并营造了物质生存的小生境，形成多样的植物群落格局［10］。坡位对太阳辐射和降水的空间再分配具有显著影响，能够对群落结构和物种多样性分布形成显著影响［11］。

红松(Pinus koraiensis)阔叶林是我国东北寒温带山区的地带性顶级生态系统［12］3，主要分布于亚洲东北部、俄罗斯远东地区南部、朝鲜半岛和日本北部山区。该森林类型建群种独特、物种多样性丰富，生产力高、材质优良，因20世纪以来受到人类大肆采伐，导致原始红松阔叶林面积急剧减少，现存原始红松阔叶林仅零星分布于大小兴安岭和长白山地区［13］。近年来，国内学者对阔叶红松林的群落特征和种群结构［14-16］、群落演替和更新［17-18］、生物多样性［19-23］等进行了大量的研究和报道，但是关于坡位对红松阔叶林的群落特征和物种多样性的影响的研究尚未开展。本研究以丰林自然保护区的红松阔叶林为研究对象，对上、中、下坡位和谷底的植物群落进行调查，运用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数分析探讨不同坡位对红松阔叶林物种多样性的影响，为保护区实施植被保护和恢复措施提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点选在黑龙江丰林国家级自然保护区(128°58'～129°15'E、48°02'～48°12'N)，该保护区始建于1958年，并于1997年加入联合国教科文组织世界生物圈保护区网络。丰林自然保护区位于小兴安岭山脉中段，总面积18 165.4 hm2，森林覆盖率达96%，生物地理属于中国东北区长白植物区系小兴安岭亚区［12］3，保存了目前世界上最典型而完整的原始红松阔叶林生态系统。全区属低山丘陵地形，地势由北、东南部边缘向中部缓慢升高，台地与谷底分布较广，海拔285～688 m，其中以中部低山区所占面积最多，海拔300～450 m的区域占总面积的65%以上，山地平均坡度为15°［24］。属北温带大陆性季风气候，年均温为-0.5℃，极端最高气温为34.9℃，极端最低气温为-44.5℃，无霜期为100～110 d，年均降水量640.5 mm，年均蒸发量930 mm。保护区生物多样性极为丰富，共记录有高等植物种类113属568种32变种，兽类6目15科52种，鸟类220种，昆虫6目55科404种，其中国家重点保护植物5种，重点保护动物55种。

2 研究方法

样地设置:海拔梯度上的样地设置依据丰林自然保护区中低山地形地势，将调查区域的山体划分为上坡位、中坡位、下坡位和谷底4种类型，调查区域海拔为310～517 m，每种类型的海拔梯度为50～100 m，由于研究区域地形因素较多、样地分布较广，每一坡位类型的样地海拔高度并不一定全部高于下一阶层样地海拔高度。在每一类型内部随机设置15个样地，共计60个样地(表1)。森林群落调查样地面积为10 m×10 m，并在样地中心各设置1个2 m×2 m的灌木小样方，并在灌木样方中心设置1个1 m×1 m的草本小样方。在调查的所有样地中，共记录到植物物种150种，分属62科，116属，其中乔木物种28种，灌木物种33种，草本物种89种。

表1 黑龙江丰林自然保护区调查样地概况

调查内容:①样地基本信息采集，包括经纬度、海拔、坡位、坡向、坡度等;②乔木层调查，记录样地内所有胸径≥2.5 cm或高度≥4 m的乔木树种的种名和数量;③灌木层调查，记录灌木小样方内部所有灌木的种名和数量;④草本层调查，记录草本小样方内部所有草本的种名和数量;⑤采用球面密度计法测量乔木层投影盖度，采用目测法测量灌木层和草本层盖度。

多样性测度:物种多样性采用Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou 指数计算［25-28］。计算公式如下:

Margalef指数:D=(S-1)/lnN。

Shannon-Weiner指数:H=-∑PilnPi。

Pielou指数:E=H/lnS。

式中:S为样地中记录到的物种数目;N为样地内全部物种的总和;Pi为物种i的数量占样方全部物种数量的比例。

数据分析:采用 SPSS 17.0 软件(SPSS，Chicago，IL，USA)进行数据统计分析并制作图表。利用单因素方差分析并结合Duncan’s多重比较检验方法比较不同坡位数据组的差异性(p＜0.05)。

3 结果与分析

3.1 不同坡位群落盖度

群落结构体现了群落的组成特征、发展阶段、稳定程度和生境差异，乔木层、灌木层和草本层盖度能够直观体现群落结构［29］。由表2和表3可见，不同坡位的乔木层、灌木层和草本层盖度存在显著差异。下坡位和中坡位的乔木层盖度显著高于上坡位，而谷底乔木层盖度与其他坡位不存在显著差异;灌木层盖度表现出明显的沿坡位下降而降低的趋势，上坡位灌木层盖度显著高于中坡位、下坡位和谷底，而中坡位灌木层盖度与其他坡位不存在显著差异;草本层盖度则表现出沿坡位下降而升高的趋势，谷底草本层盖度显著高于下坡位、中坡位和上坡位。在相同坡位内，上坡位乔木层和灌木层盖度相近，显著高于草本层;中坡位和下坡位乔木层盖度显著高于灌木层和草本层;下坡位草本层和乔木层盖度相近，显著高于灌木层。

3.2 不同坡位的物种丰富度

物种多度表征了某一物种占用和分配资源的能力［30］，不同的群落具有不同的多度组成，多度格局反映了一个群落的结构［31］，物种丰富度通过测定一定空间范围内的物种多度来反映群落内部物种的丰富程度［32］。由表2和表3可见，乔木和草本丰富度在不同坡位存在显著差异，而灌木丰富度不存在显著差异。单因素方差分析及多重检验结果表明:中坡位和下坡位乔木丰富度显著高于上坡位和谷底;草本丰富度沿坡位梯度大体呈现上升趋势，谷底、下坡位和中坡位草本丰富度显著高于上坡位;而灌木丰富度在不同坡位间不存在显著差异。在不同坡位内部，上坡位和中坡位的物种丰富度由高到低为乔木、灌木、草本，谷底与之相反，而下坡位的物种丰富度由高到低为乔木、草本、灌木。

在全部60个样地中，乔木多度众数为4，中位值为4，最大值出现在下坡位C7样地，值为8，该样地乔木丰富度为5.294 1;灌木多度众数为2，中位值为2.5，最大值出现在下坡位C3，值为6，该样地灌木丰富度为4.152 4;草本多度众数为6，中位值为5，最大值出现在谷底D4，值为12，该样地草本丰富度为 5.941 9。

表2 不同坡位的物种多样性指数

表3 不同坡位物种多样性指数的方差分析结果

3.3 不同坡位物种多样性

物种多样性是生物多样性在物种水平的表现形式，是生物多样性的本质内容，是描述群落和区域多样性最简单有效的方法［33］。由表2和表3可见，在不同坡位间，乔木和草本物种多样性存在显著差异，而灌木物种多样性不存在显著差异。中坡位和下坡位乔木物种多样性显著高于上坡位和谷底，最大值出现在下坡位C7样地，值为0.865 3，与乔木物种丰富度一致;谷底、中坡位和下坡位草本物种多样性显著高于上坡位，最大值出现在谷底D4样地，值为0.967 1，与草本物种丰富度一致;而灌木物种多样性在不同坡位间不存在显著差异。在不同坡位内部，各个坡位草本物种多样性最高(仅上坡位略低于乔木物种多样性)，乔木物种多样性高于灌木物种多样性(仅谷底略低于灌木物种多样性)。

3.4 不同坡位物种均匀度

物种多样性是将物种丰富度与均匀度结合的统计量，Pielou均匀度指数是群落的实测多样性与最大多样性的比率，当群落中物种数量和个体总数量一定、各物种的个体数量最均匀时，群落具有最大的多样性［34］。由表2和表3可见，仅乔木物种均匀度在不同坡位存在显著差异，而灌木和草本物种均匀度不存在显著差异。下坡位、中坡位和上坡位乔木物种均匀度显著高于谷底;而不同坡位间灌木和草本物种均匀度不存在统计学差异。在不同坡位内部，各个坡位乔木、灌木和草本物种均匀度均不存在统计学意义上的差异。

4 结论与讨论

植被沿海拔梯度具有显著的垂直分布性，但这种垂直分布性大多发生在海拔梯度落差足够大的情况下，在海拔落差较小的中低山丘陵地区，植被群落结构和物种多样性的差异却难以用海拔梯度来解释。黑龙江丰林国家级自然保护区的最大海拔落差为403 m。本研究所有样地中最大海拔落差仅307 m，且不同坡位的海拔分布有较多重叠，分析结果表明，乔木层、灌木层和草本层盖度在不同坡位均存在显著差异，乔木和草本物种丰富度和多样性在不同坡位存在显著差异，谷底乔木物种均匀度显著低于上坡位、中坡位和下坡位。该结果与冯云等［11］对北京东灵山调查研究得到的海拔和坡位没有对辽东栎林的多度格局产生显著影响的结果不同。坡位对太阳辐射和降水再分配、土壤有机质和含水量有重要影响，而且受风力影响不同，不同坡位形成了不同的微地形环境。中坡位和下坡位乔木的盖度、丰富度和多样性均显著高于上坡位和谷底，原因是上坡位受风力影响较大、土壤有机质和含水量偏低等因素而对乔木生长造成不利影响，而谷底由于水量充足过于潮湿不利于红松、桦树、椴树、栎树等针阔叶树种生长。草本盖度和物种多样性随坡位下降呈现递增现象，是因为随着坡位的下降，土壤肥力、水分等条件更适于其生长。灌木丰富度和多样性随坡位下降变化不明显，但上坡位灌木层盖度显著高于其他坡位，这表明灌木物种对当地环境变化具有较高适应性。

植被受气候和地形等因素的影响显著，局部区域的小生境对生物多样性的影响同样显著。东北地区是我国重要木材产区，也是“三北防护林”重点建设区域，但由于近百年来大规模的木材采伐，原始森林急剧消退，植树造林已经成为当前工作重点，在植被恢复过程中应充分考虑坡位、坡向等地形因子，因地制宜，在不同坡位种植不同类型的乔木和灌木，同时结合原始植被演替规律，以达到最佳生态恢复效果。

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