坡位对芳樟矮林生物量空间分配和精油产量的影响

（南昌工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

香樟Cinnamomum camphora是热带和亚热带常绿阔叶树种的代表，为我国Ⅱ级保护植物和特有分布树种。目前江西是香樟资源总量最多的省份，全省各地遍布樟树天然林和人工林[1]。香樟是天然香料芳香油来源的主要树种之一，其体内富含芳樟醇、樟脑、1,8-桉叶油素、柠檬醛、龙脑、异橙花叔醇和黄樟油素等重要化学物质[2]，其中芳樟醇是当今世界上用途最广、用量最大的香料[3]，大面积人工种植芳樟醇型香樟并对其综合开发利用前景广阔。为了在较短的时期内尽快提供林产化工原料，满足市场对天然樟油的需求，同时又不以破坏生态环境为代价，营建芳樟矮林是重要的途径。目前以枝叶提取精油为目的的芳樟矮林在江西、福建和广西等地勃然兴起，江西在抚州、吉安等地种植面积接近0.333万hm2，并规划在“十三五”期间发展以芳樟为主的化工原料林达1.333万hm2。然而以枝叶提取精油的矮林栽培技术尚处在起步阶段。芳樟精油产量受立地条件的影响很大，其中坡位为主要的影响因素[4]。前人在不同坡位对林木生长的影响做了大量的研究。油松生物量积累表现为下坡＞中坡＞上坡[5]，木荷[6]、水曲柳[7]、毛竹[8]等林木表现相同的规律，且木荷上坡的单株生物量只有下坡的41.9%，各器官生物量在其他坡位均明显低于下坡[6]。在生物量的空间分配上不同树种存在差异。不同坡位杉木及樟树混交林的研究表明：杉木和樟树的单株生物量均表现为下坡＞中坡＞上坡，且不同坡位杉木生物量分配率为主干＞叶片＞侧枝，而樟树表现为主干＞侧枝＞叶片[9]。部分研究表明坡位效应在林分早期尚不明显，随林龄增加凸显。但是目前不同坡位对芳樟矮林的影响研究较少。因此，本研究以芳樟为研究对象，探讨不同坡位对芳樟矮林生长特性、生物量积累和空间分配以及经济产量的影响，从而为芳樟矮林高产高效栽培模式的建立奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验方案

试验林位于江西省金溪县芳樟矮林基地，位于赣东中部，116°27′～117°03′E，27°41′～28°06′N，海拔为46 m。气候为亚热带湿润气候，年均气温17.7℃，年均降水量1 856 mm。该林分于2017年3月营造，造林苗龄为1年生，株行距为1.0 m×1.5 m。试验设置3个处理，分别为上坡位、中坡位和下坡位。在不同坡位选取代表植株生长的10 m×5 行的样方，每个处理3次重复；于2018年7月当地矮林砍伐期采样，每个样方随机选取5株芳樟，在距离地面30 cm 处砍伐，写好编号后把植株带回实验室。分别测定如下指标：

芳樟生长发育指标：调查植株株高、基径、叶面积等生长发育指标；

生物量积累和空间分配：在室内将植株分为主干、侧枝和叶片后称鲜质量，随后放入80℃烘箱中烘至恒质量，分别称量各器官干质量。计算得出芳樟植株生物量及不同器官的生物量分配比例；

精油含量和产量：称取植株的主干、侧枝和叶片鲜样200 g 左右，用水蒸气蒸馏法得到精油，同时利用快速水分测定仪分别速测各器官的水分含量，以精油量/生物量干质量作为精油含量的指标。并根据生物量计算出精油产量和产量空间分配比例。

1.2 数据处理

试验数据用Excel 2016 软件进行处理，并用SPSS 20.0 软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 坡位对芳樟矮林生长指标的影响

芳樟矮林各项生长指标在不同坡位间总体表现为下坡＞中坡＞上坡（表1）。不同坡位间的株高差异均显著，与上坡相比，中坡和下坡分别增加了28.71%和66.01%；中坡和下坡的基径显著大于上坡，分别高出85.72%和111.43%，下坡和中坡之间基径差异不显著；与上坡相比，中坡和下坡的叶面积分别增加了74.09%和99.87%，其中下坡的叶面积显著大于上坡，但下坡和中坡及中坡和上坡之间差异不显著。

表1 不同坡位芳樟矮林生长指标†Table1 Growth indexes of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

2.2 坡位对芳樟矮林生物量和空间分配的影响

芳樟矮林生物量在不同坡位总体表现为下坡＞中坡＞上坡，其中叶片生物量、侧枝生物量和单株总生物量的差异显著，并且均表现为下坡显著高于上坡，下坡和中坡及中坡和上坡之间差异不显著；主干生物量在不同坡位间差异不显著（图1A）。与上坡相比，中坡和下坡的单株总生物量分别增加了48.83%和79.19%；叶片生物量分别增加了40.93%和76.00%；侧枝生物量分别增加了91.06%和179.28%。芳樟矮林生物量的空间分配在不同坡位上均表现为叶片＞侧枝＞主干（图1B），叶片生物量所占比例为上坡＞中坡＞下坡，侧枝生物量所占比例与叶片相反，不同坡位的主干生物量所占比例基本相同，但不同坡位间各器官生物量所占比例的差异均未达到显著水平。

图1 不同坡位芳樟矮林生物量和空间分配Fig.1 Biomass accumulation and spatial distribution of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

2.3 坡位对芳樟矮林精油含量和产量的影响

2.3.1 坡位对芳樟矮林精油含量的影响

由表2可知,芳樟不同器官中精油含量在不同坡位上均表现为叶片＞侧枝＞主干，其中叶片和主干精油含量均表现为下坡显著大于中坡和上坡，但中坡和上坡间差异不显著。与下坡相比，中坡和上坡的叶片精油含量分别降低26.17%和25.99%，中坡和上坡的主干精油含量分别降低79.07%和62.79%。下坡和上坡的侧枝精油含量显著高于中坡，分别增加195.45%和172.73%，但下坡和上坡间差异不显著。

2.3.2 坡位对芳樟矮林精油产量和空间分配的影响

芳樟矮林精油产量在不同坡位总体表现为下坡＞中坡＞上坡（图2A）,其中叶片精油产量和单株精油总产量差异显著，且均表现为下坡显著大于中坡和上坡，但中坡和上坡间差异不显著。主干和侧枝精油产量在不同坡位间差异不显著。与上坡相比，中坡和下坡的叶片精油产量分别增加了35.47%和102.35%；单株精油产量分别增加了33.13%和101.71%。芳樟矮林精油产量的空间分配在不同坡位上均表现为叶片＞侧枝＞主干（图2B），但不同器官的精油分配比例在坡位间差异均未达到显著水平。

表2 不同坡位芳樟矮林精油含量Table2 Essential oil content of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

3 结论与讨论

图2 不同坡位芳樟矮林精油产量和空间分配Fig.2 Essential oil yield and distribution of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

香樟从根茎到枝叶都可以作为原料提炼多种芳香类物质，应用前景非常广阔[10]。本研究的结果表明，不同坡位芳樟各种器官生物量和植株总生物量均表现为下坡＞中坡＞上坡，与乔木林的结果一致[9,11]，福建柏也表现出类似结果[12]。孙巧玉等[5]发现：不同坡位土壤有机质含量表现为下坡＞中坡＞上坡，随着坡位从上到下而逐渐增大，同时土壤中养分和酶活性均为下坡＞上坡[13-15]，这可能是影响芳樟生长发育差异性的最主要原因。芳樟矮林生物量的空间分配在不同坡位上均表现为叶片＞侧枝＞主干，随着坡位的上升，叶片所占分配比例升高，侧枝所占分配比例下降。本实验地所处地区全年降雨量多，由于雨水的冲刷，养分从上坡沉积至下坡，使上坡的立地条件相较下坡差。当立地条件较差的情况下，林木主要通过增加叶片分配率来提高光合作用，以满足自身对养分的需求[9]，因而导致不同坡位植株生物量空间分配不一致。芳樟植株精油的含量和精油产量也表现为下坡要优于上、中坡位，其中叶片中的精油含量远远大于其他器官。因此，在芳樟矮林作业中，提高叶片的生物量分配比例是高产的关键。有研究表明，随着林龄的增加，植株地下部分的根系分布情况会有明显的差异，坡位效应会更明显，5年生樟树的生长状况在下坡明显优于上坡，主要原因是下坡植株的根系分布较均匀，主根明显且深扎[11]。本研究调查的林分造林后不到2年，对芳樟矮林坡位的长期效应尚不明晰，在今后的研究中要定位观测坡位的年际效应，同时增加样方的选择，以揭示不同立地条件下的坡位效应。精油为芳樟植株的次生代谢产物，植株中的养分、激素含量等均会影响其形成和积累[16-17]，本研究仅从植株的表观特征来研究坡位效应，尚未深入测定土壤指标及阐述植株的生理学影响机制，这是下一步要深入进行的工作。

芳樟生长发育和精油含量的坡位效应可为矮林高产高效栽培和适地适树奠定理论基础，生产中同时可以通过优化栽培技术（如施肥、株行距配置等）来改善立地条件的限制，调控植株的生长发育，提高精油的产量[18-19]。