石羊河下游7种沙生灌木的构型比较

郭春秀，袁宏波，徐先英，刘虎俊，王多泽，李学敏，刘开琳

（甘肃省治沙研究所＆甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室－省部共建国家重点实验室培育基地，兰州730070）

植物构型用来表述其不同构件在空间的排列方式，是植物体不同组分的空间位置及组合，植物构型狭义上就是枝系结构和分枝格局，最终决定了枝系的复杂化程度［1］。目前，植物构型研究主要集中于农作物和热带乔灌木，分析其构型与生物量或产量关系，揭示了不同构件之间的相互作用和空间生物量分配［1－4］。植物构型与其生态环境适应性研究较多，认为植物在适应不同生态环境条件下会产生趋同或趋异适应特征，特别是表现在外部形态特征［1］。在荒漠植物的构型研究中，进行了构型分类［5－6］，提出了灌木空间结构是植物发育生长和适应的结果，认为灌木构型对其防风固沙能力有非常重要的影响［7－8］。研究沙生灌木构型对其个体构型与其防风固沙机理及效益，特别是应用其配置与建设防风固沙林具有重要意义。但是干旱区沙生灌木构型与其防风固少效能研究相对较少，仅观测分析了梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）和沙蒿（A．arenaria）的枝条空间分布及其防风功能［9－12］。为了比较相同环境下不同灌木的构型特征，揭示其防风固沙机理，也为研究仿真固沙灌木以及仿真模拟研究提供基础数据。在石羊河下游的民勤选择了7种常见灌木，观测分析其构型，为说明其生物学特征和仿制固沙灌木提供参考。

1 研究区概况

试验地选在巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠交界处的石羊河下游的民勤（38°38′N，103°05′E），海拔1 378m，属温带干旱气候，具典型大陆性荒漠气候特征，日照强烈，昼夜温差大，干旱少雨，强烈辐射，蒸发量大，风大沙多，干燥度4．5以上，地下水位18 m 左右。年日照时数2 420h，初霜期10月上旬，终霜期4月下旬，无霜期171d，年平均降水量116．2 mm，年平均蒸发量2 643．9mm，年平均有风的记录占99．23%，≥5．0 m／s起沙风占全年有风日数的13．08%，4月份和5月份为大风和沙尘暴多发月。

2 材料和方法

在沙旱生灌木有叶期（5月），调查测定民勤的7种沙旱生灌木构型参数，被观测的7种灌木为：梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）、沙蒿（A．arenaria）、花棒（Hedisarum scoparium）、沙 拐 枣（Calligonum mongolicum）、白 刺（Nitraria tangutorum）、红 砂（Reaumuria kaschgarica）。因这7种灌木只有白刺的叶相对较大，其余6种的叶特化或完全退化，所以主要观测和分析指标包括高度、分枝角度、枝长、分枝率、分枝分维数、侧影面积和迎风面枝条密度。观测植株数5～7株，被观测植株均为散点分布或单株，95%植株高度为50～60cm，生长良好，株型相对整齐，受周围树木影响较小。植株的枝序按Strahler法［3－4］确定，即由外及内确定枝序，外层的第1小枝为第1级，2个第1级相遇为第2 级，2 个第2 级相遇后则为第3级，依此类推，如有不同枝级相遇，相遇后则取较高的作为枝级，计算各级枝数的相互比率。以10cm为分层高度，对所观测灌木的梯级高度宽度进行测量，并计算累积面积，计算侧影面积和迎风面枝条密度［6－8，13］。冠幅计算用椭圆面积公式，其余相关因 子的计算公式如下：

式中，Nt＝∑Ni，为所有枝的总数；Ns为最高级枝条数；N1为第一级的枝条数；Ni和Ni＋1是第i和第i＋1级枝条总数。

式中，C为比例数（常数），LB 为枝长，D 分形维数，SB 与LB 在双对数坐标下存在一种线性关系，D 为该直线的斜率，lnSB＝lnC＋DlnLB，通过回归方程分析就可以求出分形维数D 值。

式中，Hi为植株第i段高度，Wi为第i段迎风面宽度。

式中，PS为面积S 内的枝条数目，S 为迎风面面积。

式中，CV（%）变异系数是标准差与其平均数的比，比较两组数据离散程度大小，是反映数据离散程度的绝对值。S 为统计数据的标准差，为统计数据的平均数。

文中所有数据统计、指标具体数值计算均在Excel 2007下完成，用SPPS 13．0进行数据差异性比较。

3 结果与分析

3．1 7种灌木的枝条分枝角度

所观测的7 种灌木分枝角度有10．2%的小于40°，有21．4%的分枝角为60°～70°。花棒和白刺二级枝角度的平均值最小，其余6种灌木的分枝角度约呈自冠层内向外的分枝角度逐渐变小趋势（表1）。油蒿各级枝的分枝角变异最大，其各级枝的分枝角变异系数达2．4%，其余灌木的均小于2%。梭梭的一级枝分枝角度平均较四级枝大7．8°。红砂和油蒿一级枝分枝角度平均较四级枝相差分别为15．6°和和24．2°，差异显著。沙蒿的一级枝分枝角度与四级枝的相差11．5°。沙拐枣三级枝分枝角度最大，一级枝和四级枝分枝角度平均值相等。白刺的分枝角度除一级枝分枝和二级分枝的小于油蒿外，三级分枝角度和四级分枝角度均大于其他灌木，是分枝角度较大的灌木。花棒的各级分枝角相对较小，是分枝角度较小的灌木。

3．2 7种灌木枝条的长度特征

所观测的7种灌木中只有油蒿的冠层外枝长较大，其余则均表现为越向冠层外，枝长度越短的趋势（表2）。其中沙拐枣的四级枝长与一级枝长相差3倍，红砂的四级枝长与第一级相差最小，为4．3cm，平均枝长也最短，只有6．9cm。沙蒿和梭梭各级枝长间的差异最小，沙拐枣的各级枝长变化较大，枝长变化是7种灌木的枝长中最大的。

从各级分枝长度变化以及所占比率分析，有叶的白刺有86．9%枝条长度为5～30cm，而花棒的枝条比较长，也比较分散，主要分布区间为30～50cm枝占37．8%。无叶的沙拐枣和梭梭的枝条长度中5～30cm 者达77．6%，棒状叶的红砂的枝长5～15 cm 有63．6%，沙蒿的枝长在15～30cm 范围之间所占比例较大，约为52．3%（图1）。

3．3 7种灌木枝条的分枝率

油蒿和沙蒿的总体分枝率相差近3倍，梭梭和沙拐枣的总体分枝率相差2．4倍，红砂的整体分枝率约是白刺的1／3。7种灌木的分枝率由树冠层外围向内呈逐步增加趋势。除梭梭外，其他6种灌木的总体分枝率都小于1，说明6种灌木的总体分枝是灌木树冠中心的分枝密度小于最外层。7种灌木中，差异性最大表现在三级和四级枝的数量，变异系数最大（0．93%），其次为二级和三级枝的数量，一级和二级枝的变异最小（表3）。

油蒿的逐步分枝率要比沙蒿小。沙蒿和白刺的二级分枝数量相对其他各级枝数最少，形成树冠层内疏，外层较紧密的树冠。梭梭的各级分枝数比较均匀，是7种灌木中各级分枝数变化最小的灌木（变异系数为0．12）。梭梭的分枝数是由树冠内向外增加，是一种较均匀的树冠。沙拐枣的二级枝数量相对来说较多，各级枝的分枝数量变异较大。白刺的一级和二级枝数量几乎相等，而三级枝的数量约为二级枝数量的2倍多，三级枝数量又是四级枝数量的72%，白刺是一种内密外疏型构型。花棒与白刺为有叶灌木，但花棒的分枝率为白刺的62%。红砂的总体分枝率是7种被观测灌木中最小的，是外密内疏的冠层结构。红砂总体分枝率约是白刺的1／3，红砂的枝数是白刺和花棒25%左右。

表1 7种灌木的不同分级枝条的平均分枝角度比较表Table 1 The average crotch angles of 7shrubs on different grade branches

表2 7种沙旱生灌木不同分级枝的平均长度Table 2 The average branch length of 7shrubs on different grade branching

图1 叶形与不同长度枝条所占百分比关系图Fig．1 The relation between branch length ratio and shape of leaf

3．4 6种灌木枝条的分枝分维数

沙拐枣的枝长和枝数之间的相关性极显著（P＜0．01），其拟合方程灵敏度也较高，说明被调查沙拐枣的枝数与其枝长间相互影响较强烈。红砂的分枝分维数最大，其枝系结构最复杂，其次为梭梭和白刺，沙拐枣的分枝分维数只是大于花棒的0．34（表4）。花棒的枝系结构相对较简单。梭梭和沙拐枣的叶都退化，但沙拐枣的分枝分维数只有梭梭的1／2，梭梭枝系结构相对来说较沙拐枣复杂。白刺、花棒和沙蒿三者中，花棒的分枝分形维数最小，白刺的枝系结构相对较为复杂。红砂的枝数与枝长的分形维数相关性不显著，其余灌木的枝数与枝长的分形维数的相关性均显著，而沙拐枣的差异性极显著，沙蒿和白刺次之。

3．5 灌木的侧影面积与迎风面几何形状

白刺和红砂的侧影面积在高度10cm 内最大，白刺和红砂树冠近似成坛状形态。花棒、梭梭和沙蒿的侧影面积最宽处则为高度20～40cm 范围，略成梭形（图2）。花棒侧影面积随高度的变化幅度最小，在40cm范围侧影面积均是10、20和30cm范围侧影面积的1．1倍，达到高度50～70cm 则侧影面积逐渐缩小，70～90cm 的侧影面积约为20～40 cm 的1／2。梭梭侧影面积变化趋势与花棒相似，20～40cm 高度范围的侧影面积约为10cm 范围侧影面积的1．2倍，50～70cm 高度范围的侧影面积约是10cm 范围侧影面积的1／3。梭梭和沙蒿侧影面积最宽处在30cm，花棒在高约10cm 处。沙蒿侧影面积相对变化较小，最大值在80cm2左右。沙拐枣的侧影面积则随高度变化幅度与其他几种灌木相反，在中 间30cm 处 较20cm 和40cm 处 反 而 宽 度较大，几乎成扫帚形态。

表3 7种灌木的平均总体分枝率和逐步分枝率Table 3 The branch－stem ratio and the stepwise bifurcation ratio of seven shrubs

表4 6种灌木的枝长和枝数的对数线性关系Table 4 Logarithm relation between length and number of branches of six shrubs

3．6 迎风面枝条密度

在所有观测的树高相近的梭梭和沙拐枣，平均枝条密度相差5倍多，红砂枝条总数是白刺的2倍左右。除红砂之外，所观测灌木的枝条最密集的高度都在树高0．5倍处左右。红砂、沙蒿、白刺、梭梭、沙拐枣、花棒的枝条密度最大值依次出现在树高的0．54～0．72、0．47～0．59、0．44～0．89、0．32～0．49、0．31～0．45、0．28～0．42倍处（图3）。只有花棒枝条密度最小的高度在0～20cm 高度，其余均在0～10cm 范围内。沙蒿的40～50cm 高度范围内的枝条数占总数的45．6%，红砂的30～40cm 高度范围内的枝条数占总数的67．9%，沙拐枣的20～30cm高度范围内的枝条数占总数的57．1%，白刺的20～30cm 高度范围内的枝条数占总数的55．1%，花棒的20～30cm 高度范围内的枝条数占总数的31．6%，梭梭的20～30cm 高度范围内的枝条数占总数的46．2%。从不同高度枝条密度的变异系数分析均匀度，沙拐枣（0．70）＞梭梭（0．66）＞花棒（0．47）＞红砂（0．47）＞沙蒿（0．30）＞白刺（0．20），白刺的均匀度最好。

4 讨 论

在不同环境生长的同种植物构型有所差异［1，3］。张德魁等［9］、詹 科 杰 等［10］和 李 建 刚 等［11］研究了油蒿、沙蒿、梭梭、柠条、花棒和沙拐枣构件组成特征，并对其固沙机制和抗风蚀能力进行了分析。他们所描述的上述灌木分枝角度与本研究观测结果略有不同。这可能与其生长区域相关，张德魁等和詹科杰所观测沙蒿和油蒿都分布半干旱区，生长茂盛。李建刚所测梭梭和花棒具有较强的分枝能力，其分枝角度一般都在70°～85°，这主要是李建刚所选择的梭梭、花棒和沙拐枣均为120～160cm，观测植株较高。本研究所观测梭梭、花棒的高度没有超过100cm，树龄较小，枝序较少，枝长也较短。这也进一步说明，不同生命期，植物构型略有不同。从枝系格局分析，叶特化灌木的各级枝分枝角变化较小，有叶灌木的冠层外一级枝条的分枝角度大于叶特化灌木。油蒿的逐步分枝率比沙蒿的低，这是由于油蒿与沙蒿这两种半灌木一般具有3～4级分枝，进行光合作用的大部分叶片着生在新枝（一级和二级枝）上，二级枝上着生极少数的叶片。白刺沙埋后生长更加旺盛，三级和四级枝数量较多有利于植物生长和生存。最高级（四级）的枝数量约为其余各级枝数量的总和。花棒外层（一级和二级）枝数量相对较少，是一种内密外疏型构型，这可能与其枝上生长叶进行光合作用相关。红砂是一类过渡类型，这正好与其叶型相一致。由于红砂的当年生枝端冬季枯死，且有二次发枝现象，所以最外层枝相对还是比较多。灌木的构型主要决定于其生物学特性［4－5］，当然也受其树龄和生境变化影响。为了说明观测灌木防风固沙效能，本项研究没有根据植物年龄，而是以植株的高度为标准，所观测灌木不同植株尽可能选择高度相近，以缩小系统误差。这也是本观测分析结论与其他研究结果存在差异的主要原因。本研究分析的7种灌木种生活在相似的环境下，其构型是植物发育生长和适应沙漠环境结果。生长在风沙环境灌木形成了适应环境的构型，防风固沙效能各异，为仿真固沙灌木选择提供了参考。

图3 灌木枝密度随高度变化关系图Fig．3 The change of density ratio of shrub with the height

灌木防风固沙效能与其树冠构型与枝系格局关系密切，为了说明两者关系，Lancaster等［12］提出了侧影面积和粗糙元密集度等概念。研究表明，植物防风效应主要来自于迎风方向的侧影面积，树冠形态决定其侧影面积，从而影响其防风阻沙能力［7，14］。本研究分析结论最大枝条密度高度最低是白刺，这与其容易形成沙堆相一致［15］。不同形态的植物防风阻沙强弱不同，半球体树冠的植物比锥体和梭形树冠的植物阻沙能力更大，可截留更多的沙物质［15－16］，这也为仿真固沙灌木制作提供了参考。

7种灌木的分枝角度是自冠层内向外逐渐变大，枝序级都为四级，只有油蒿的冠层外枝较短。除梭梭外，6种灌木的枝分布都是外密内疏。红砂、白刺、油蒿和花棒为密生型灌木，梭梭、沙拐枣和沙蒿为疏生型灌木。侧影面积随高度变化为：白刺＞梭梭＞红砂＞沙拐枣＞沙蒿＞花棒。白刺和红砂的树冠近似坛状形态，花棒、梭梭和沙蒿略成梭形，沙拐枣成扫帚形态。

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