卷叶薄齿藓和北美赤藓形态特征及其地理新分布

谢 艳，白学良，宋 丽，王 宇

（内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特010021）

卷叶薄齿藓和北美赤藓形态特征及其地理新分布

谢 艳，白学良＊，宋 丽，王 宇

（内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特010021）

通过对采自贵州省梵净山和内蒙古赛罕乌拉自然保护区的苔藓植物标本进行鉴定，发现了丛藓科的2个新分布种——卷叶薄齿藓（Leptodontium pungens）和北美赤藓（Syntrichia amphidiacea）。卷叶薄齿藓为中国新记录种，首次在中国贵州省梵净山发现，其主要特征为茎无中轴分化，具透明层，常分布于火山和温带高海拔地区。北美赤藓为内蒙古新分布种，发现于内蒙古赛罕乌拉自然保护区，其主要特征为叶腹面近叶尖处生有大量芽胞，成熟芽胞棕色，多细胞，圆柱状。本研究对卷叶薄齿藓和北美赤藓的形态特征和地理分布进行了具体描述，并提供了图版和分种检索表。

丛藓科；卷叶薄齿藓；北美赤藓；地理新分布

苔藓植物是继被子植物后第二大陆生植物类群，是生物多样性的重要组成部分，中国约2 500种［1］。丛藓科（Pottiaceae）是苔藓植物已知藓类中最大的科，广泛分布于温带地区，少数属种分布于热带和寒带地区。丛藓科中大多数种生长于钙质土壤或石灰岩基质。按照Zander的分类系统，丛藓科包含7亚科，6族，76属，1 457种［2］。按照黎兴江的记录中国丛藓科共包含5亚科，39属，139种，6变种［1］。薄齿藓属（Leptodontium）和赤藓属（Syntrichia）隶属于丛藓科，在分类学上具有重要意义。

薄齿藓属是丛藓科中较大的一个属，全世界约46种。中国有6种，多分布于喜马拉雅地区［3］，《中国藓类植物志》中共纪录了4种［1］，不包含陈氏薄齿藓（L.chenianum）和卷叶薄齿藓（L.pungens）。陈氏薄齿藓（L.chenianum）是2007年黎兴江在中国云南省发现并报道的［4］。而卷叶薄齿藓在中国贵州省梵净山的发现将中国的薄齿藓属数增加到了6个，对其地理分布和分类学研究具有重要意义。世界范围内的赤藓属共计78种［5］，中国共12种，《中国生物物种名录里》里均有记载［6］。有学者认为Syntrichia pagorum特征比较明显［7］，和树生赤藓（Syntrichia laevipila）应作为2个独立的种。但Gallego等［8］认为Syntrichia pagorum应并入树生赤藓，我们认同Gallego等的观点。北美赤藓（Syntrichia amphidiacea）在中国没有分布，直到2010年毛俐慧在中国云南省发现它在中国才有了分布［9］。作者在内蒙古赛罕乌拉自然保护区的发现增加了其地理新分布。

本研究参照国内外相关文献书籍，对采自贵州省梵净山和内蒙古赛罕乌拉自然保护区的丛藓科植物标本进行鉴定，了解其分类学地位和地理分布特征。在显微镜下拍照并编写了中国丛藓科薄齿藓属和赤藓属的分种检索表。

1 卷叶薄齿藓

Leptodontium pungens（Mitt.）Kindb.，Enuwm.Bryin.Exot.63.1888.——Didymodon pungens Mitt.，Jour.Linn.Soc.，Bot.7：150.1864——Trichostomum pungens（Mitt.）Par.，Ind.Bryol.1329.1898.——Leptodontium skottsbergii Bartr.，Ark.Bot.，ser.2，4：33.1959.

1.1 形态特征（图版Ⅰ，1～12）

植物体密集丛生，黄绿色、上部红棕色或下部红棕色（图版Ⅰ，1）；茎1.2～5mm长，横切面肾形，无中轴分化，具有透明层；叶疏生，直立，干燥时微卷或卷曲，湿润时背仰，长卵状披针形，（1.8～3.0）mm ×（0.3～0.8）mm，上端急尖，由多疣的斜长方形细胞组成，龙骨状背突，基部鞘状无下延，叶下部1／2～2／3处叶边缘卷曲，叶上端1／3～1／2处具齿，上边缘几层细胞不具疣；中肋及顶或距尖端1～4个细胞，横切面半圆形，有时背侧具疣，约有2～4个中央主细胞，腹侧2（～4）层厚壁细胞背侧2～3层；叶上部细胞多角圆形，半径10～15μm；中部细胞方圆形，细胞壁稍有增厚，疣多裂，每个细胞2～4个；基部内侧细胞矩形，（10～52）μm×（4～12）μm，很少具疣，薄壁或外壁不均匀增厚，角细胞黄棕色，短矩形，细胞壁稍有加厚（图版Ⅰ，2～11）；芽胞多细胞椭圆形，（33～78）μm×（22～33）μm（图版Ⅰ，12）。雌雄异株。孢子体未见。

1.2 凭证标本

生境：土壤，岩石。

鉴定标本：白学良，标本号2051，2000年8月采自贵州省梵净山。凭证标本存放于内蒙古大学植物标本馆（HIMC）。

地理分布：墨西哥，中美洲，安第斯山脉，南得群岛，巴西南部，非洲［10-14］，中国贵州省为新记录。在火山和温带高海拔地区，海拔高度1 100～5 300m之间。

2 北美赤藓

Syntrichia amphidiacea（Müll.Hal.）R.H.Zander—Bull.Buffalo Soc.Nat.Sci.32：267.1993——Tortula amphidiacea（Müll.Hal.）Broth.，Nat.Pflanzenfam.Ⅰ（3）：434.1902.——Barbula amphidiacea Müll.Hal.，Linnaea 38：639.1874.——Tortula caroliniana A.L.Andrews，Bryologist 23：72，f.5.1920.—Synonymized by Sharp et al.（1994）.——Tortula tanganyikae Dix.，J.Bot.76：252.1938.—Synonymized by Zander（1993）.——Tortula novoguinensis E.B.Bartram，Bryologist 48：113.1945.—Synonymized with T.carolinianaby Norris ＆Koponen（1989）.

2.1 形态特征（图版Ⅱ，1～15）

植物体矮小，密集丛生，黄绿色至深绿色，树皮生（图版Ⅱ，1）；茎直立，高1.0～2.5cm，分枝少；叶干燥时不规则扭曲，潮湿时直立伸展，长圆卵形至匙形，先端急尖，叶边全缘，上部平展，下部背卷，长0.7～0.98mm，宽0.1～0.26mm；中肋粗壮，长达叶尖或处于叶尖稍下处，在横切面上有2排透明的腹表皮细胞，背面具有突出的厚壁细胞带；叶上部细胞圆方形或长圆形，（11～31）μm×（11～27）μm，稍有厚壁；叶中部细胞呈六边形，（15～30）μm×（11～30）μm；叶上中部细胞背腹面均具有C形低疣，每细胞表面约具3～6个，大小（14～23）μm×（3～9）μm；叶基部细胞呈长方形，在叶基部近中肋处有3～4列透明细胞，呈长方形，（69～100）μm×（11～31）μm，近叶缘处细胞略小，呈绿色，（15～54）μm ×（9.6～23）μm，与其易于区分（图版Ⅱ，2～12）；不同发育阶段的无性芽胞多数集中在叶腹面近叶尖处，有时也着生于叶背面。成熟芽胞棕色，多细胞，圆柱状，长42～142μm，宽15～31μm（图版Ⅱ，13～15）。孢子体未见。

2.2 凭证标本

生境：林下岩面潮湿土生。

鉴定标本：白学良，标本号1008023，2010年8月采自内蒙古自治区赛罕乌拉国家自然保护区。凭证标本存放于内蒙古大学植物标本馆（HIMC）。

地理分布：北美洲（北卡罗莱纳州，田纳西州，维吉尼亚），墨西哥，中美洲，南美洲北部和西部，非洲东部（坦桑尼亚），巴布亚新几内亚（马来西亚）［1519］，中国云南省［9］，内蒙古自治区为新记录。

3 讨 论

薄齿藓属多分布于南美洲。1801年，Withering描述了薄齿藓属的第一个种厚壁薄齿藓（L.flexifolium），当时是作为真藓属（Bryum）的一个种［20］。1826年，Bridel又报道了2个种当时归在毛口藓属（Trichostomum）［21］。薄齿藓属这一属名首先是由Hampe［22］提出的，包含2个种厚壁薄齿藓和L.squarrosum。但是Hampe的命名与植物体的描述并不相符。Carl Müller认为薄齿藓属是毛口藓属的一个群［23］。第一个将薄齿藓属作为属一级分类单元处理的学者是S.O.Lindberg，他以L. squarrosum为模式种［24］。Mitten也将薄齿藓属作为一个独立的属［25］。Fleischer［26-27］首先提出薄齿藓亚科（Leptodontioideae）。薄齿藓属和热带的变齿藓属（Zygodon）较难区分，它们的基部细胞和茎横切面相似，但也有不同。变齿藓属中肋横切面有2层中央主细胞，仅具背表皮细胞带，但在有些种里表现为薄壁细胞；薄齿藓属仅有2～4个中央主细胞。除此之外也可通过叶边缘进行区分。卷叶薄齿藓最主要的特点是植物体粗壮，叶长卵状披针形，上部龙骨状，基部鞘状。中肋缺乏背腹表皮细胞带，无中轴分化，叶上端1／3～1／2处具齿，叶下部1／2～2／3处叶边缘卷曲。

有很长一段时间，学者们把赤藓属作为墙藓属（Tortula）或其亚属。本研究接受Chen［28］和Zander［2］的分类系统，将赤藓属作为独立的分枝，赤藓属的植物体通常比墙藓属大，叶均呈长舌形，但叶的特征不尽相同，赤藓属叶具小尖头或长毛尖，中肋缺少背表皮细胞，蒴齿具高基膜［16，29］。北美赤藓曾在北美洲［15］、墨西哥［16］和中国云南［9］等地报道过。其最典型的特征在于叶顶端的背侧和腹侧面生有大量芽胞，成熟的芽胞呈棕色、圆柱形；叶长圆卵形至匙形；叶缘上部平展，下部背卷；叶中上部细胞不规则圆方形，背腹面均具C形低疣。与报道于中国云南的植物标本相比分布于内蒙古的北美赤藓植物体稍大一些，这可能与地理分布和生境差异有关。本研究丰富了内蒙古苔藓植物多样性和中国物种地理分布信息，对物种资源保护具有重要意义。

中国薄齿藓属（Leptodontium）分种的检索表［29］

3.中肋达于叶尖或稍突出；无芽胞………………………………………………………………………4.叶先端长毛尖平滑，无齿突希氏赤藓S.f r a g i l i s………………………………………………………………………………………………4.叶先端长毛尖多具刺状齿5…………………………………………………………………………………………………5.植株较细小，高2～4 m m；叶先端具无色透明毛尖树生赤藓S.l a e v i p i l a……………………………………………5.植株粗大，高5～1 5 m m；叶先端具红棕色毛尖高山赤藓S.s i n e n s i s 6…………………………………………………6.叶先端长毛尖和中肋背面具分叉的刺状齿…………………………………………………………………………6.叶先端长毛尖和中肋背面的齿不分叉或平滑或具疣7 8……………………………………………………………………7.叶细胞有多数C形疣………………………………………………………………7.叶细胞背面有一个大圆疣疣赤藓S.p a p i l l o s a………………………………………………………………………………………………8.植株较小，高6～8 m m；叶长1.2～1.5 m m；叶上部细胞双层齿肋赤藓S.c a n i n e r v i s………………………8.植株较大，高1 0～1 5 m m；叶长3～4 m m；叶上部细胞单层双齿赤藓S.b i d e n t a t a……………………………9.叶先端长毛尖具疏齿，中肋背面平滑或具疣1 0 9………………………………………………………………9.叶先端长毛尖具密刺状齿，中肋背面具齿…………………………………………………………………1 0.叶先端具白色长毛尖，中肋背面平滑长尖赤藓S.l o n g i m u c r o n a t a………………………………………1 0.叶先端具棕色短毛尖，中肋背面具疣疏齿赤藓S.n o r v e g i c a 1 1……………………………………………1 1.茎无中轴分化；叶先端渐尖；雌雄异株………………………………………………1 1.茎具中轴分化；叶先端急尖；雌雄同株大赤藓S.p r i n c e p s山赤藓S.r u r a l i s……………………………………………

［1］ 黎兴江，何 思，IWATSUKI Z.Moss Flora of China（Vol 2）［M］.Beijing：Science Press ＆Missouri Botanical Garden Press，2001：114-250.

［2］ ZANDER R H.Genera of the Pottiaceae：mosses of harsh environments［J］.Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences，1993，32：1-378.

［3］ 高 谦，赖明洲.中国苔藓植物图鉴［M］.中国台北：南天书局出版社，2003：211-270.

［4］ LI X J，ZANG M.Leptodontium chenianum，a new species of Pottiaceae from China［J］.Chenia，2007，9：23-24.

［5］ CROSBY M R，MAGILL R E，ALLEN B，et al.A Checklist of the Mosses［M］.St.Louis：Missouri Botanical Garden Press，2000：1-265.

［6］ 贾 渝，何 思.中国生物物种名录（苔藓植物）［M］.北京：科学出版社，2013：1-525.

［7］ STONE I G.The sporophyte of Tortula pagorum（Milde）De Not［J］.Transactions of the British Bryological Society，1971，6（2）：270-277.

［8］ GALLEGE M T，CANO M J，GUERRA J.A taxonomic study of Syntrichia laevipila（Pottiaceae，Musci）complex［J］.Botanical Journal of the Linnean Society，2004，145（2）：219-230.

［9］ MAO L H，LIN B J，HE S，et al.Syntrichia amphidiacea（Müll.Hal.）R.H.Zander new to continental Asia from China［J］.Acta Bryolichenologica Asiatica，2010，3：101-104.

［10］ DELGADILLO C.Phytogeographic studies on alpine mosses of Mexico［J］.Bryologist，1971，74：331-346.

［11］ BUCK W R，GRIFFIN D.Trachyphyllum，a moss genus new to South America with notes on African-South American bryogeography［J］.Journal of Natural History，1984，18（1）：63-69.

［12］ ROBINSON H，HOLM-NIELSEN L B，JEPPSEN S.Mosses of Ecuador［J］.Lindbergia，1971，1：66-74.

［13］ YANO O.A checklist of Brazilian mosses［J］.Hattori Botanical Laboratory，1981，50：270-456.

［14］ O＇SHEA B J.Checklist of the mosses of sub-Saharan Africa［J］.Tropical Bryology Research Reports，2006，6：1-252.

［15］ CRUM H，ANDERSON L E.Mosses of Eastern North American［M］.New York：Columbia University Press，1981：1-663.

［16］ SHARP A J，CRUM H A，ECKEL P.The moss flora of Mexico［J］.Memoirs of the New York Botanical Garden，1994，69：1-580.

［17］ ALLEN B.Moss Flora of Central America，Part 2.Encalyptaceae——Orthotrichaceae［M］.Saint Louis：Missouri Botanical Garden Press，2002：421-699.

［18］ CHURCHILL S P，FUENTES C A.Additions，combinations，and synonyms for the Bolivian moss flora［J］.Tropical Bryology，2005，26：119-131.

［19］ PÓCS T，PÓCS S，CHUAH-PETIOT M S，et al.East African Bryophytes，XXIV.Records from the Dry Lands of Kenya，with a Description of Didymodon revolutus var.nov.africanus（Pottiaceae）［J］.Lindbergia，2007，32（2）：33-39.

［20］ WITHERING W.A Systematic Arrangement of British Plants［M］.London：Edinburgh University Press，1801：1-409.

［21］ 赵东平.内蒙古丛藓科植物系统分类及区系研究［D］.呼和浩特：内蒙古大学，2008.

［22］ HAMPE E.Ein Referat iiber die Columbischen Mosse，welche von Herrn Moritzgesammelt wurden［J］.Linnaea，1847，20：65-98.

［23］ MÜLLER C.Synopsis Muscorum Frondosorum［M］.Berlin：A.Foerstner，1849：1-812.

［24］ LINDBERG S O.Om de Europeiska Trichostomeae［M］.Helsingfors：J.C.Frenckell ＆Son Press，1864：213-254.

［25］ MITTEN W.Musci Austro-amercani［M］.London：Sold at the Society’s Apartments Press，1869：1-659.

［26］ FLEISCHER M.Die Musci der Flora von Buitenzorg［M］.Leiden：E.J.Brill Press，1915-1922：104-1 647.

［27］ FLEISCHER M.Natürliches system der Laubmoose［J］.Hedwigia，1920，61：390-400.

［28］ CHEN P C.Studienüber die ostasiatischen Arten der PottiaceaeⅡ［J］.Hedwigia，1941，80：141-322.

［29］ ZANDER R H.Revision of the genus Leptodontium（Musci）in the New World［J］.Bryologist，1972，75：213-280.

图版Ⅰ 卷叶薄齿藓1.植物体；2.茎横切面，×400；3、4.茎叶，×40；5、6.叶横切面，×400；7、8.叶上部细胞，×400；9.叶中部细胞，×400；10、11.叶基部细胞，×400；12.芽胞，×200PlateⅠ Leptodontium pungens Fig.1.Plant；Fig.2.Stem transverse section，×400；Fig.3，4.Leaves，×40；Fig.5，6.Leaf transverse section，×200；Fig.7，8.Upper leaf cells，×400；Fig.9.Median leaf cells，×400；Fig.10，11.Basal leaf cells，×400；Fig.12.Gemmae，×200

图版Ⅱ 北美赤藓1.植物体；2～4.茎叶，×100（200）；5～7.叶横切面，×400；8、9.叶上部腹面细胞，×400；10.叶中部细胞，×400；11、12.叶基部细胞，× 400；13～15.不同时期的芽胞，×400（200）PlateⅡ Syntrichia amphidiacea Fig.1.Plant；Fig.2-4.Leaves，×100（200）；Fig.5-7.Leaf transverse section，×400；Fig.8，9.Upper leaf cells，×400；Fig.10.Median leaf cells，×400；Fig.11，12.Basal leaf cells，×400；Fig.13-15.Gemmae，×400（200）

（编辑：潘新社）

Morphological Characteristics and Geographical Distribution of Leptodontium pungens and Syntrichia amphidiacea（Pottiaceae）

XIE Yan，BAI Xueliang＊，SONG Li，WANG Yu
（College of Life Science，Department of Biology，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China）

Based on detailed collection and identification of bryophytes，we discovered two new geographic distribution records of Leptodontium pungens and Syntrichia amphidiacea.L.pungens is discovered in China for the first time.It is superficially well distinguished by the hyaline layer.More constant features include the absence of a stem central strand and a differentiated epidermis over the costa.Frequently collected on volcanos and páramos at high altitudes，mainly distributed in Mexico，Central American，Andes，Juan Fernandez，southern Brazil and Africa.S.amphidiacea was firstly found in Inner Mongolia.The peculiar character of this species is that there are abundant cylindrical gemmae on the dorsal and ventral surfaces of leaf apices.The species has been reported from Eastern North America，Mexico，Central America and Guizhou Province of China.Morphological characteristics and geographical distribution of L.pungens and S.amphidiacea are discussed.Meanwhile the illustrations are provided.The present study increased the basic data of Chinese moss flora.

Pottiaceae；Leptodontium pungens；Syntrichia amphidiacea；geographical distribution

Q949.35＋2

A

10.7606／j.issn.1000-4025.2015.07.1476

1000-4025（2015）07-1476-06

2015-01-13；修改稿收到日期：2015-04-10

国家自然科学基金（30870160，30900080，31170497，31360142）；国际（地区）合作与交流项目（31011120089）

谢 艳（1990-），女，在读硕士研究生，主要从事苔藓植物分类学研究。E-mail：564537938＠qq.com

＊通信作者：白学良，教授，博士生导师，主要从事苔藓植物学研究。E-mail：bxliangmoss＠163.com