谷城红椿天然群落物种多样性与种群分布格局

汪洋　陈松　张琴琴等

摘 要： 为研究谷城县天然红椿群落的物种多样性和红椿种群的分布格局，通过野外调查，采用样方法，运用7种多样性指数研究两个样地的乔灌草多样性，并对各多样性数据进行相关性分析；采用相邻格子样方法，运用7种不同分布格局指数，对不同红椿种群的空间格局进行系统研究。结果表明：不同样地灌木和乔木层香农指数差异显著；乔灌草层各样性指数间相关性较高；不同样地种群分别为集群分布和泊松分布。人为干扰造成群落不同样地草灌乔多样性下降，种群分布格局变化；天然红椿种群呈泊松分布，人为干扰下呈聚集分布。

关键词： 红椿；天然群落；多样性；种群分布格局

中图分类号：Q145+2； S792.33 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2015）05-0004-05

群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异，是群落生态学乃至整个生态学研究中十分重要的课题，是生态系统多样性研究的核心内容[1]，它体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，可以反映生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的异质性[2]。植物群落的α多样性是度量植物群落组成结构的重要指标[3-4]。探索植物群落α多样性与环境变化造成的多样性变化，对于认识群落结构的复杂性和群落演替的机理，无疑具有重要意义。种群的分布格局反映了群落种间及种内关系，也反映出环境对群落中物种的生存和生长的影响[2]。物种多样性反映了植物的分布和种间相互作用机制，影响着物种的空间分布格局。

红椿Toona ciliata是国家Ⅱ级重点保护野生植物，渐危种。分布较广，由于过度砍伐，资源已日益减少，若不加以保护，将濒临灭绝[5]。近年来，国内外学者对红椿种质资源、遗传结构、植物生理、生态学、育种、栽培、造林、以及医药和化学成分、资源保护等方面进行研究[6]。但红椿生态学相关研究却较少。谷城县西南部紫金镇玛瑙观村的天然红椿群落，为湖北省襄阳地区首次发现，也是红椿在北亚热带地理分布上的北限。通过对该地区红椿天然群落的调查，研究红椿群落α多样性，各多样性指数间的相关性和种群空间特征，可以有助于揭示群落内各林层、不同样地间乔灌草的物种多样性关系，了解种群空间分布特征。该研究有助于掌握红椿种群发展趋势及其生态学意义，为红椿的保护和可持续发展提供理论依据。

1 研究地概况

调查地点位于谷城县紫金镇玛瑙观村，东经111°15′59″，北纬32°01′20″，与南河自然保护区相邻。北亚热带季风气候，雨量充沛、光照充足、气候温和、四季分明。全县年日均气温为160 ℃，年极端最高气温402 ℃；年极端最低气温-137 ℃；无霜期234 d；全县年均降雨量为9345 mm[7]。地质结构为武当变质岩和石灰岩，土壤为黄棕壤。群落分布点周边山峦重叠，沟壑纵横，地势起伏多变[7]。

研究样地红椿群落为谷城地区发现的仅有群落，周边均无分布。群落内乔木较为丰富，主要有红椿、宜昌润楠Machilus ichangensis、川桂Cinnamomum wilsonii 等。灌木主要包含黄栌Cotinus coggygria、金花忍冬Lonicera chrysantha、棠叶悬钩子Rubus malifolius等。草本主要有楼梯草Elatostema involucratum、大叶冷水花Pilea martinii、大叶贯众Cyrtomium macrophyllum等。群落内蕨类和藤本较为丰富，群落结构较为完整。红椿为群落优势种。群落三道沟处受人为干扰很小，群落结构稳定，逐渐向顶级群落发展。二道沟处受一定人为干扰，乔灌层结构破坏较重。

2 研究方法

2.1 样地设置

样地位于两条山谷之中，中间隔着一道山脊。样地选择受红椿种群自然分布特征和谷地条件限制。为使研究数据充分，取样时尽可能覆盖全部红椿存活植株。在一号样地三道沟（T1）分段划定 1个20 m×10 m和1个10 m×10 m样地，共300 m2，采用相邻格子法设立12个5 m×5 m样方。在二号样地二道沟（T2）划定 1个20 m×10 m、2个10 m×10 m、1个5 m×10 m和1个5 m×5 m样地，共475 m2，采用相邻格子法设立19个5 m×5 m样方。对所有胸径（DBH）>5 cm的乔木进行每木调查，记录其胸径、树高、密度、枝下高等。

在两个样地中分别设置6个2 m×2 m的灌木层样方和6个1 m×1 m的草本层样方。记录所有灌木及草本植物的种类、平均高度、株数等。同时记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭度、土壤类型等，见表1。考虑到生物量的差异，将部分乔木植株（DBH<5 cm，高度<300 cm），按灌木统计。较大灌木（高度>300 cm），按乔木统计。已进入群落上层的大型藤本如络石等的多样性统计按乔木进行。

2.2 群落物种多样性分析方法

采用7种物种多样性模型，分别对乔、灌、草层进行统计计算。三种丰富度指数分别为 Patrick指数S，Menhinick指数和Margalef 指数，其中Patrick指数S，为样方内物种数目。多样性指数采用Shannon指数H'，Simpson指数D，Simpson GINI指数λ。均匀度指数采用PieLou均匀度指数E。

各指数计算公式如下[8，9]：

Patrick指数： R=S；

Menhinick指数：Dmc = S/N；

Margalef 指数：Dma = （ S-1） /|N；

Shannon指数：H'=-∑ni-1pilnpi，

Simpson指数：D=1-∑[Ni（Ni-1）/N（N-1）]，

Simpson GINI指数：λ=1-∑P2i

PieLou均匀度指数：E= -∑ni-1pilnpi/lnS

统计分析各指数间相关性。

2.3 种群空间分布格局分析

两样地设定相邻格子大小为 5 m×5 m。为避免不同模型的片面性，采用7种分布格局数学模型进行分布格局与聚集强度的测度。即扩散系数（C） 的t检验、负二项参数（K），Cassie指标（Ca）， Lloyd平均拥挤度（m）， 聚块性指数PAI， David & Moore的丛生指标（I）， Morisita扩散型指数（Iδ）的F检验等。

各指数计算公式如下[10，11]：

扩散系数 C=S2； 负二项参数 K=2S2-； Cassie指数Ca=S2-2；

Lloyd平均拥挤度： m*=

Symbol`A@ +（S2-1）；

聚块性指数：m*/m；

丛生指数：I=（S2-1）

所有数据在 Excel 2007和 SPSS 22 软件中统计分析。

3 结果与分析

3.1 群落不同层次多样性分析

林下植被对于促进整个系统的物种多样性很重要[12]。表2分别从丰富度、多样性和均匀度三个方面表达了红椿群落草本层、灌层、乔木层的多样性。物种丰富度三项指标Patrick指数S，Menhinick指数Dmc和Margelef指数Dma的值均为：草本>灌木>乔木。T1样地的Simpson指数D和GINI指数λ为：灌木>草本>乔木，T2样地为：草本>灌木>乔木。香农指数两样地均为：草本>灌木>乔木。因此，香农指数与Simpson和GINI指数在表达多样性方面存在微小差异。这种差异可能来源于物种占据空间能力的差异或物种空间数量的分配差异。T1的均匀度指数：灌木>草本>乔木；T2种群为：草本>灌木>乔木。T1样地的均匀度E和Simpson指数D和GINI指数λ体现出很强的相关性。

3.2 各多样性指数相关性分析

表3为7个多样性指数的相关系数，大多指数间关系非常密切。相关性分析反映出的群落多样性特征的一致性。均匀度E和Simpson指数D和GINI指数λ体现出显著相关，相关系数分别为0975和0974；Simpson指数D和GINI指数λ相关性为1000，三者之间相关性分别高于各自与Shannon指数间的相关性。这一结论解释表2中T1样地乔灌木层的Simpson指数D、GINI指数λ接隨hannon指数的不一致。

3.3 不同群落乔灌草层α多样性比较

以Hh1表示三道沟T1样地草本α多样性，Hh2表示二道沟T2样地α草本多样性；以Hs1表示三道沟T1样地灌木α多样性，Hs2表示二道沟T2样地α灌木多样性，以Ht1表示三道沟T1样地乔木α多样性，Ht2表示二道沟T2样地乔木α多样性。

根据差异显著性检验公式[13]可得：

3.4 分布格局分析

由表3可知，T1样地，C=1090>0，t=0211 20，F0=1090