5种海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率及窒息点

陈婉情，吴洪喜，吴 亮，马建忠

（1.上海海洋大学 水产与生命学院，上海201306；2.浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州325005；3.浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州325005）

0 引言

鱼类的代谢活动都和氧的利用有关，耗氧率直接或间接地反映出鱼类新陈代谢规律、生理和生活状况，窒息点则是鱼类忍受低氧的极限指标。对鱼类耗氧率和窒息点的研究，早期主要集中在鲤鱼、草鱼、白鲢和花鲢［1－3］等淡水鱼类上。随着我国海洋名贵鱼类的不断开发与利用，海水鱼类的代谢生理研究也逐渐受到重视，相关的研究成果也有陆续报道［4－9］，尤其是鲈亚目Percoidei鮨科Serranidae中的石斑鱼属Epi－nephelus、鳃棘鲈属Plectropomus和驼背鲈属Chromileptes中的部分种类很名贵，营养好、价值高，已得到了成功养殖与开发，但对其耗氧率和窒息点的研究只有一些零星报道［10－13］。笔者以目前我国开发利用前景较好的豹纹鳃棘鲈Plectropomus leopardus（俗称东星斑）、驼背鲈Cromileptes altivelis（俗称老鼠斑）、棕点石斑鱼Epinephelus fuscoguttatus（俗称老虎斑）、赤点石斑鱼Epinephelus akaara（俗称红斑）和珍珠龙胆石斑鱼（俗称龙虎斑、珍珠斑，为龙胆石斑♂与老虎斑♀的杂交种）的幼鱼为对象，系统地研究和比较了它们在不同水温条件下的耗氧率和窒息点，补充了名贵海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率及窒息点资料，以期为它们的苗种运输、成鱼养殖（尤其是循环水工厂化养殖）、越冬等过程中的溶解氧、放养密度等调控技术和生产成本的节约提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 实验幼鱼

取自浙江省海洋水产养殖研究所洞头基地循环水养殖车间，豹纹鳃棘鲈、驼背鲈、棕点石斑鱼、赤点石斑鱼和珍珠龙胆石斑鱼的幼鱼各48尾（体重范围为53.6～84.5g），鱼体健康、活泼，同种类的幼鱼体重尽可能一致，不同种类的幼鱼体重尽可能接近（表1）。实验前，在1.2m×0.8m的圆形玻璃钢养鱼缸中暂养2d以适应小水体环境，暂养期间充气，但不投食，让其排空肠道，使其尽可能接近基础代谢或标准代谢水平。

1.1.2 实验用水

取自浙江省洞头县洞桥岙海域，经过24h沉淀和砂滤后使用，盐度为29.3±0.7，pH 值为8.21±0.3，溶解氧大于5mg／L。

1.1.3 实验器具

若干只底部带龙头的圆形广口代谢瓶，瓶内体积约5 600mL（以实测为准）。

1.2 实验方法及数据处理

1.2.1 耗氧率实验

设20、25和30℃3个梯度的水温，每个梯度、每种幼鱼均设实验组和空白组，实验组设3个平行（瓶）。每只代谢瓶放养实验幼鱼1尾。实验时，先将每个代谢瓶灌满海水，然后慢慢放进幼鱼，盖上盖后，用液体石蜡密封，防止漏水或空气进入，整个实验历时2h。实验开始前和结束后均用碘量瓶取水样，固定，测定其溶解氧质量浓度。实验结束后，用滤纸吸干实验幼鱼体表水份称重，并用盛海水的量筒测定实验幼鱼的体积（用于计算代谢瓶内海水的实际体积）。

1.2.2 窒息点实验

设20、25和30℃3个梯度的水温，每个梯度、每种幼鱼的实验组均设3个平行（瓶），但不设空白对照。每只代谢瓶放养实验幼鱼4尾。实验时，先将每个代谢瓶灌满海水，然后慢慢放进幼鱼，盖上盖后，用液体石蜡密封，防止漏水或空气进入。实验过程中仔细观察实验幼鱼的动态，并每隔15min记录实验幼鱼呼吸频率1次，待一半的实验幼鱼（2尾）完全昏迷时（昏迷标准是幼鱼静卧瓶底，侧翻，鳃盖停止运动），马上取其实验水样，固定，测出的溶解氧质量浓度即为窒息点。实验结束后用滤纸吸干实验幼鱼体表水份称重，并用盛海水量筒测定实验幼鱼的体积（用于计算代谢瓶内海水的实际体积）。

1.2.3 数据计算

溶解氧用碘量法测定，计算公式为：

式中：A为水样中溶解氧质量浓度，单位：mg／L；C为硫代硫酸钠溶液浓度，单位：mol／L；V为滴定样品时用去硫代硫酸钠的体积，单位：mL；V0为滴定时的实际水样体积，单位：mL。

耗氧率的计算公式为：

式中：Q0为相对耗氧率，单位：mg／（g·h）；V 为代谢瓶内除去实验幼鱼后的实际容积，单位：L；A1为实验前代谢瓶中海水的溶解氧质量浓度，单位：mg／L；A2为实验后代谢瓶中海水溶解氧质量浓度，单位：mg／L；ΔA为溶解氧质量浓度矫正系数；W 为幼鱼的体重，单位：g；T为实验时间，单位：h。

1.2.4 数据处理

实验数据利用SPSS 11.0软件进行方差分析，每组数据用“平均值±标准差”（Mean±SD）表示，各处理平均数间用邓肯方法（Duncan）进行差异显著性比较，置信水平P＝0.05。

2 结果与分析

2.1 不同水温下5种海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率和窒息点

实验结果表明：5种海水养殖鱼幼鱼的耗氧率均随水温的升高而增大，但对水温变化的敏感性并不完全一致。赤点石斑鱼和豹纹鳃棘鲈的耗氧率，在水温20、25和30℃相互之间差异显著；棕点石斑鱼的耗氧率，在水温30℃与20、25℃间差异显著，而20℃与25℃间差异不显著。珍珠龙胆石斑鱼的耗氧率，在水温20℃明显低于25℃和30℃，且差异显著；驼背鲈的耗氧率对水温的变化最不敏感，3种水温下虽有不同，但差异不显著。可见，5种鮨科海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率差异性较为显著，鳃棘鲈属的耗氧率比驼背鲈属、石斑鱼属以及杂交种的耗氧率都要高（表1）。

实验结果也表明：窒息点，驼背鲈最高，在水温20、25和30℃下分别为1.00±0.04、1.12±0.06和1.21±0.02mg／L；豹纹鳃棘鲈次之，在水温20、25和30℃下分别为0.75±0.07、0.79±0.03和0.97±0.02mg／L；杂交种珍珠龙胆石斑鱼最低，在水温20、25和30℃下分别为0.19±0.02、0.24±0.01和0.25±0.02mg／L。5种幼鱼的窒息点大小排列是驼背鲈＞豹纹鳃棘鲈＞赤点石斑鱼＞棕点石斑鱼＞珍珠龙胆石斑鱼。每种幼鱼的窒息点均随水温的升高而增加，但与其耗氧率变化趋势并不完全一致。豹纹鳃棘鲈、赤点石斑鱼和棕点石斑鱼的窒息点，在水温20℃与25℃之间差异不显著，但水温达到30℃时，二者之间差异显著；而驼背鲈和珍珠龙胆石斑鱼的窒息点，水温25℃的和30℃的与水温20℃的差异显著，而水温25℃的与30℃的差异不显著（表1）。

表1 不同水温下5种海水养殖鱼类幼鱼耗氧率和窒息点比较Tab.1 Comparison of oxygen consumption rate and suffocation point for five juveniles of mariculture fish at different temperature

2.2 不同水温下5种海水养殖鱼类幼鱼窒息过程的行为反应

鲈形目鮨科5种海水养殖鱼类幼鱼在不同水温下窒息反应的过程基本一致。在窒息实验过程中，开始时各种幼鱼表现平静，随着实验时间的推移和代谢瓶内海水溶解氧质量浓度的逐渐下降，依次出现躁动不安、上下蹿动、头部上翘、下沉瓶底静卧，直至身体失去平衡、腹部朝上、嘴巴和鳃盖高度张开，最为明显的是实验幼鱼呼吸频率的变化，均呈现出“正常—升高—降低—停止”的规律。在整个实验过程中，各种幼鱼在不同水温下的呼吸频率和窒息点与实验时间的关系虽不完全一致，但都呈现出水温越高、呼吸频率越高和窒息越早的变化规律（图1）。相对来说，赤点石斑鱼、豹纹鳃棘鲈和驼背鲈较易窒息，珍珠龙胆石斑鱼较难窒息，这与它们的耗氧率和窒息点相吻合。

图1 5种海水养殖鱼类幼鱼窒息过程呼吸频率的变化Fig.1 The respiratory frequency changing of the juveniles for five species of mariculture fish in the process of the oxygen suffocation

3 讨论

3.1 水温对鱼类耗氧率和窒息点的影响

鱼类是变温动物，水温是影响鱼类呼吸和排泄最重要的环境因素。在适宜范围内，水温升高，鱼类的耗氧率也会上升，这是由于鱼类属变温动物，其体温随水温的升高而升高，体温升高了，鱼体内细胞酶活性也随之增强，各种生理生化反应也就加快，鱼体对氧的需求量也随之增加，从而导致耗氧率的升高。对多数鱼类，诸如半滑舌鳎［4］、白狗鱼［5］、杂交鲟［6］、鮸鱼［8］、条石鲷［9］、鲑点石斑鱼［11］、豹纹鳃棘鲈［12］和龙虎斑［13］的研究都证实了这一点。但当水温超过适宜范围时就会引起鱼类生理功能的紊乱，耗氧率就会急剧下降［6］。本实验结果表明，在实验设计的水温范围内，5种鮨科鱼类幼鱼的耗氧率和窒息点均随水温的升高而增大，但遗憾的是，本实验受当时实验条件的限制，只做了5种幼鱼在20、25和30℃3个水温条件下的耗氧率实验，没得到水温更低或更高下的耗氧率数据，缺乏对其耗氧率变化规律的全面掌握。养殖鱼类在其正常的生长发育过程中，都要求在适宜的水温中有足够的溶氧量，以维持机体代谢的需要，但不同鱼类对一定水温下的溶氧量的要求和环境适应性的调节能力又有一定的差异。

3.2 鱼类耗氧率和窒息点的属间差异

仔细观察鲈形目鮨科的5种海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率实验结果可发现，鱼类的耗氧率和窒息点存在一定的属内相似属外差异的规律性。如在25℃水温下的耗氧率，驼背鲈属下的驼背鲈与石斑鱼属下的赤点石斑鱼、棕点石斑鱼和珍珠龙胆石斑鱼比较接近，而鳃棘鲈属下的豹纹鳃棘鲈远比驼背鲈属和石斑鱼属下的种都高（表1）。比较本实验得到的鲈形目鮨科5种海水养殖鱼类幼鱼的耗氧率，以及有关学者对相应鱼类耗氧率的研究结果，其结果基本相似（表2）；然而将本实验中的5种鲈形目鮨科的海水鱼类幼鱼的耗氧率、窒息点与其他海水鱼［6］和几种淡水［2，14］常见养殖鱼类进行比较，可以看出：在相同规格、相同水温条件下，这5种鱼尤其是驼背鲈属下的驼背鲈与鳃棘鲈属下的豹纹鳃棘鲈的耗氧率和窒息点远比鲤科常见养殖鱼类要高。

表2 鲈形目鮨科7种鱼类耗氧率的比较Tab.2 Comparison of oxygen consumption rate in seven species of fish ascribed to Serranidas in Perciformes family

3.3 珍珠龙胆石斑鱼表现出低耗氧率和窒息点的杂交优势

石斑鱼种类繁多，并具有低脂肪、高蛋白的特征，被港澳地区推为我国四大名鱼之一，是高档筵席必备之佳肴。日前，石斑鱼的养殖技术已成熟，但是高产经济鱼种不多，石斑鱼的消费依旧高于大众消费水平。但是，养殖生产尤其工厂化养殖证明，龙胆石斑（♂）与老虎斑（♀）培育出来的杂交新种——珍珠龙胆石斑鱼，其肉质细嫩、养殖生长速度极快、耗氧率低、窒息点低、抗病力强，非常有利于高密度、循环水养殖，体现了养殖周期短、产量高、成本低、成功率高等杂交优势和养殖优势［13］。本实验也进一步证实了珍珠龙胆石斑鱼具有低耗氧率和低窒息点的优良性状。

4 小结

本实验研究与分析了驼背鲈、豹纹鳃棘鲈、赤点石斑鱼、棕点石斑鱼、珍珠龙胆石斑鱼等我国近年来兴起的名贵养殖鱼类幼鱼的耗氧率和窒息点。结果表明，在同一温度下的耗氧率和窒息点，豹纹鳃棘鲈最高，珍珠龙胆石斑鱼较低；在适宜的范围内每种幼鱼的耗氧率和窒息点均随着水温的升高而升高，但相对而言，豹纹鳃棘鲈受水温变化影响较大，珍珠龙胆石斑鱼受水温变化影响较小。由此可见，对豹纹鳃棘鲈耗氧率大、窒息点高的鱼类，在其苗种运输、成鱼养殖以及活体商品鱼运输过程中，放养密度不宜过大，且特别要供足氧气，防治缺氧死亡；对珍珠龙胆石斑鱼等耗氧率较低、窒息点不高的鱼类，在其苗种运输、成鱼养殖以及活体商品鱼运输过程中，在确保安全的前提下可适当提高放养密度，节约运输和养殖成本。

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