不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力

2015-05-22

中南林业科技大学学报 2015年8期

（中南林业科技大学，湖南长沙 410004）

云杉Picea asperata是我国特有树种，该树种喜光、耐寒、耐旱，适应性强，材质优良，西藏森林中，以亚高山云杉、冷杉林分布最广，遍布于湿润地区的亚高山地带，约占森林总面积的40%，在我国西部亚高山地区的退化生态系统恢复中发挥着重要作用。自20世纪80年代后期以来，已有学者陆续开展了关于云杉的研究工作[1-2]，如：王燕、赵士洞[3]对新疆昌吉地区天山云杉林的生物量和生产力进行了研究；穆丽蔷等[4]对黑龙江绥棱林区红皮云杉人工林的生物量和净生产量进行了研究；庞学勇等[5]研究了川西亚高山云杉人工林和天然林养分的分布和生物循环特点，马明东等[6]等利用野外实际调查数据对四川西北部亚高山云杉天然林碳密度、净生产量、碳贮量及其分布进行了分析。方江平[7]对西藏原始林芝云杉林的群落和功能进行了研究。牛赟等对祁连山大野口流域青海云杉林分进行了结构分析[8]，其余对于云杉的研究，国内大部分主要集中在降雨分配[9]、水量平衡[10-11]，森林水文效应[12]、水文过程[13]等。而对于不同林龄的云杉生物量和生产力的研究尚不多见。为此，本研究通过建立生物量估算模型，研究不同林龄西藏林芝云杉林分生物量，准确评价其生产力高低，为制定合理的森林经营管理措施提供科学依据。

1 试验地概况

试验地位于西藏林芝波密县和昌都类乌齐县境内。波密县（94°00′～ 96°40′E，29°21′～30°40′N）地处青藏高原的藏南谷地与藏东横断山脉高山峡谷区结合部，四面环山，地势东高西低，海拔1 980～ 6 692 m，平均海拔3 300 m左右。属藏东温带半湿润高原季风气候区。年均气温8.5 ℃，年均降水量876.9 mm，年均日照时数1 544 h，相对湿度71%，年均无霜期150 d。波密县森林植被属湿润温暖森林区，主要分布有常绿阔叶林及落叶阔叶林，森林覆盖率27.78%。

类乌齐县（95°48′～ 96°57′E，30°07′～ 31°56′N）位于西藏东北部，昌都地区北部。沿澜沧江支流昂曲、紫曲和格曲由西北向东南呈西高东低地势，海拔3 500～5 258 m。属高原温带半湿润气候类型。年平均气温2.6 ℃，日平均气温在0 ℃以上的持续期250 d左右。母岩主要为花岗岩，板页岩，石灰岩，由此发育而成的土壤主要以山地灰褐土为主，森林覆盖率27.21%。

2011年6～10月，在西藏林芝地区的波密县和类乌齐县内，按立地条件相近、郁闭度相似的原则，各选取2块平均年龄为14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉天然林固定样地，面积均为20 m×30 m。林下灌木主要有毛叶野丁香Leptodermis nigricansH.Winkl、杯萼忍冬Lonicera inconspicuaBatal、大花黄牡丹Paeonia ludlowii等，草本层主要有落芒草Oryzopsis tibetica(roshev.)P.C.Kuo、鳞毛蕨Dryopterissp.、川西千里光Senecio solidagineus等。试验地基本情况见表1。

表 1 研究样地基本特征Table 1 Basic characteristics of sample plots

2 研究方法

乔木层生物量的测定：进行了不同林龄云杉的解析木调查，对样地内云杉进行每木检尺后，分不同径级选择样木，将其伐倒。分树叶、树枝、干材、树皮、树根称鲜质量后取样，于80 ℃烘干以计算干物质量，建立各器官（树叶、树枝、干材、树皮、树根）生物量与胸径、树高的回归关系，以计算各样地生物量。5个林龄云杉共砍伐解析木63株。

灌木层的生物量测定：实测主要灌木种3株（丛）以上样株的株高、单株地径、单株冠幅，及丛的高度与冠幅。伐倒后挖掘出单株或整丛的根系。每样株分地上部分和地下部分，立即取样称其鲜质量，带回实验室在烘箱内（80 ℃）烘干计算干物质量。

草本层生物量的测定：选择具有代表性的草本层样方3个（大小1 m×1 m），采用收获法将样方内草本全部收割，按地上和地下部分分别称鲜重并取样，带回烘干计算干物质量。

生物量计算采用下式：

样地生物量=乔木层生物量+灌木层生物量+草本层生物量。

式中：W乔为样地乔木层第i株第j种器官生物量（kg）；W灌为灌木样方第i株第j种器官生物量（kg）；W草为草本样方总生物量（包括地上和地下生物量）（kg）；S，S灌，S草分别为样地面积、灌木样方面积和草本样方面积（hm2）；C灌，C草分别为样地内灌木盖度和草本盖度（%）；1 000为生物量单位转换系数。

3 结果与分析

3.1 云杉生物量模型建立

云杉天然林的树叶、树枝、干材、树皮、树根各组分参数建立相对生长方程W=a(D2H)b和W=aDb列于表2、表3。其中14年生云杉实测解析木17株，23年云杉实测解析木12株，32年生云杉实测解析木12株，45年生云杉实测解析木11株，60年生云杉实测解析木11株。

表 2 云杉单株林木各器官生物量的回归方程(W=a(D2H)b)Table 2 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree

表 3 云杉单株林木各器官生物量的回归方程（W=aDb）Table 3 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree (W=aDb)

从表2、表3中可以看出，2种模型拟合性较好，相关系数均很高，因此，可通过这两种模型估测云杉林分乔木层的生物量。但在实际应用过程中，由于树高的测定比较困难且误差较大，因此以胸径为自变量的回归方程W=aDb的利用率更高。

比较表3与表3的相关系数R值可以发现，叶的相关系数较其它器官最低，这可能是由于叶的生长与空间关系更密切，而与胸径、树高的关系没有其它器官强，但2种相对生长方程均可以较好的拟合各组分的生物量。比较两表中方程的各相关系数R可见，二元方程的相关系数R稍大，但考虑到原始林实际情况，树高测量本身就不是很精确，所以本研究仍以一元方程方程来计算整个林分的生物量。

3.2 不同年龄云杉生物量特征

表4为不同林龄单株云杉生物量的计算结果。由表4可知，随着林龄的增长，云杉单株木生物量明显增加，14年生、23年生、32年生、45年生和60年生单株生物量（kg）分别为5.38、24.10、52.95、123.25、292.36。各器官中均以干材所占比例最大，变化范围为52.48%～54.28%，其次为树根，变化范围为13.56%～17.11%，树叶所占比例最小，变化范围为6.24%～8.39%。不同年龄云杉各器官分配比例也不相同，14年生云杉各器官生物量排序为干材＞树枝＞树根＞树皮＞树叶；23年生和32年生云杉各器官生物量排序为干材＞树根＞树枝＞树皮＞树叶；45年生和60年生云杉生物量排序为干材＞树根＞树皮＞树枝＞树叶。随林龄的增章，云杉地上部分生物量和地下部分生物量之比逐渐减小，比值分别为6.38、5.98、5.49、5.03、4.85。云杉各器官生物量虽然随着林龄的增加而增加，但在不同阶段，增加速率不同。经计算，在45～60年生，林分平均木各组分生物量的年增加速率最大。而在14～23年生的年增加速率最低。

表 4 不同年龄云杉平均单株木生物量及分配Table 4 Component biomass and allocation of mean individual for P. asperata at different tree-age

3.3 云杉群落生物量特征

3.3.1 乔木层生物量

不同林龄云杉乔木层的生物量分配见表5。不同林龄云杉乔木层生物量（t/hm2）表现为60年生（99.30）＞45年生（64.58）＞32年生（32.78）＞23年生（27.33）＞14年生（6.11）。对不同林龄云杉生物量而言，60年生分别为14、23、32和45年生的16.3、3.6、3.0和1.5倍。各器官生物量所占比例随林龄的增大变化规律不明显。各器官生物量的平均值体现为干材＞树根＞树皮＞树枝＞树叶，其数值分别为24.83、7.52、5.60、5.12、2.95 t/hm2。随林龄的增加，各器官生物量呈增加趋势。14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉的干材生物量分别为：3.21、14.41、17.53、34.74、54.27 t/hm2，比例变化为52.48%～54.28%；树根生物量分别为：0.83、3.91、5.05、10.72、17.10 t/hm2，比例变化为13.56%～15.43%；树皮生物量分别为：0.69、3.18、3.91、7.83、12.39 t/hm2，比例变化为11.24%～12.40%；树枝生物量分别为：0.88、3.84、3.96、6.94、9.98 t/hm2，比例变化为14.33%～9.98%；树叶生物量分别为：0.51、1.98、2.32、4.36、5.56 t/hm2，比例变化为8.39%～6.24%。5种林龄云杉地上部分生物量分别占乔木层总生物量的86.44%、85.68%、84.60%、83.41%、82.89%。

除23年生和32年生的树枝生物量差异不显著外，其余不同年龄相同器官云杉生物量均存在显著差异（P＜0.05）。

3.3.2 林下植被生物量

不同林龄云杉林下植被生物量见表6。14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉林下植被的总生物量分别为1 572.48、2 696.42、5 082.94、5 934.76、7 196.62 kg/hm2；其中灌木层生物量占了绝大部分比例，按林龄增长分别为：1 408.13、2 567.96、4 963.46、5 813.75、7 097.63 kg/hm2。由于草本大都为一年生植物，其生物量随林龄变化规律不明显，14年生为164.35 kg/hm2，23年生为128.46 kg/hm2，32年生为119.48 kg/hm2， 45年生为121.01 kg/hm2，60年生为98.99 kg/hm2。

表 5 不同林龄云杉乔木层生物量的器官分配†Table 5 Distribution of organ biomass for P. asperata with different tree-ages at arborous layer

表 6 不同林龄云杉林下植被生物量Table 6 Under-story vegetation biomass of P. asperata with different ages (kg/hm2)

3.3.3 林分生物量分配比例

表7列出了不同林龄云杉林分生物量与分配情况。从表7可以看出，不同林龄云杉生物量均体现为：乔木层＞灌木层＞草本层。随林龄增加，灌木层和草本层生物量均呈现逐渐增大的趋势，不同林龄云杉灌木生物量为1.41～7.10 t/hm2，草本生物量为0.10～0.16 t/hm2，草本层所占比例逐渐降低，变化范围为0.09%～2.14%，灌木层生物量所占比例整体呈现逐渐下降趋势，但在32年生时有所增加。乔木层所占比例最大，占林分生物量的79.53%以上。14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉林分生物量分别为7.68、30.03、37.86、70.51、106.50 t/hm2。

3.4 云杉器官生物量与林龄的关系

不同林龄云杉林分树皮、干材、树枝、树叶、树根及林分总生物量与林分年龄之间的关系散点图见图1。云杉乔木层的各器官生物量及总生物量均随林分平均年龄的增加而增加，但同一林龄云杉的乔木层各器官生物量的差异较大，说明在相同林龄，各器官生长过程存在差异。

表 7 不同林龄云杉林分生物量及其分配Table 7 Biomass and allocation percentage of P. asperata with different ages

通过对各器官生物量与林龄之间的关系进行回归分析，发现Power模型Y=aXb（式中，Y为各组分生物量，X为林龄，a，b为方程参数）拟合效果较其他模型理想，其拟合结果如表8所示。表8显示，运用Power模型拟合的林分生物量与林分平均年龄的之间的回归方程，决定系数均不是很高，说明仅依据林分平均年龄来预测林分生物量很难取得理想的效果。

3.5 不同林龄云杉平均年净生产力

根据云杉林分的特征，云杉天然林的乔木层各组分生产力用各组分平均净生产力来表示，即用乔木层各组分的现存量除以树木年龄。因西藏地处高寒地区，云杉生长较为缓慢，本研究中所研究的5种林龄云杉虽然林龄不小，但均为幼龄林。考虑到实际情况，本研究中大于20年生云杉枝条的生产力按枝条在树体上保存的时间（20 a）计算，树叶生产力按针叶在树枝上着生的年限（5 a）来计算[14]研究结果见表9。由于未考虑树皮和根系枯损量，乔木层生产力可能比实际生产力偏小。由表8可知，14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉净生产力分别为 0.50、1.52、1.49、2.40、3.01 t/hm2·a，基本上呈现随年龄增加而递增的趋势，但32年生云杉略小于23年生云杉，这可能与立地条件有关。各器官的生产力排序为：干材＞树叶＞树枝＞树根＞树皮。因云杉天然林林下灌木各物种的年龄不能准确测量，而草本层虽然为一年生，但其生物量很小，因此本研究在研究林分生产力是忽略林下灌木和草本层，仅计算了不同林龄云杉乔木层的生产力。

表 9 不同林龄云杉乔木层生产力Table 9 Tree stratum net production of P. asperata with different ages (t/hm2·a)

4 结论与讨论

本研究采用了以胸径为自变量的回归方程W=aDb来估算云杉林分生物量。就相关系数而言，叶模型误差较大，其它组分均良好。

云杉单株木生物量以干材所占比例最大，变化范围为52.48%～54.28%，随林龄的增长，生物量逐渐增大，14年生、23年生、32年生、45年生和60年生单株生物量分别为5.38、24.10、52.95、123.25、292.36 kg。但地上生物量和地下生物量之比逐渐减小，比值分别是6.38、5.98、5.49、5.03、4.85。不同年龄云杉各器官分配比也不太相同。

14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉乔木层总生物量分别为：6.11、27.33、32.78、64.58、99.30 t/hm2。云杉干材、树皮和树根的生物量所占乔木层生物量的比例随林龄的增加而增加，而树枝和树叶则林龄的增加而减小。其原因可能是：云杉幼苗时，根部不是主要生长器官，而更多的枝叶可以获得更多的阳光，有利于植株的生长，因此枝叶的生物量所占比例较大。随着林龄的增加，必须有足够的根系才能支撑树木的增长，否则就容易倒塌，这时枝叶的生物量所占比例就自然下降了。

14年生、23年生、32年生、45年生和60年生云杉林分生物量分别为：7.68、30.03、37.86、70.51、106.50 t/hm2。其中乔木层所占比例最大，变化范围为79.53%～93.24%。各个林龄云杉生物量均体现为乔木层＞灌木层＞草本层。不同林龄云杉林分生物量平均为50.52 t/hm2，明显低于世界亚寒带针叶林的平均生物量水平（200 t/hm2），低于贺兰山区的青海云杉（127.26 t/hm2[15]和天山云杉林（226.17 t/hm2）[3]，低于滇西北油麦吊云杉林（313.99 t/hm2）[16]，也低于青藏高原东南缘贡嘎山相近海拔（3 580 m和3 650 m）的峨眉冷杉（279.82 t/hm2）和鳞皮冷杉（282.59 t/hm2）[17]的生物量。究其原因主要是本研究中的云杉天然林林龄均不高，生物量积累时间较短所致。

14年生、23年生、32年生、45年生、60年生云杉乔木层净第一性生产力（t·hm-2a-1）分别为0.50、1.52、1.49、2.40、3.01，基本上呈现随年龄增加而递增的趋势。各器官的生产力排序为干材＞树叶＞树枝＞树根＞树皮。低于四川峨眉冷杉人工林（8.48 t·hm-2a-1）[14]和川西高山红杉林（8.95 t·hm-2a-1）[18]，更低于四川的日本落叶松林（12.25 t·hm-2a-1）[14]、甘肃天水的华山松林（l0.80 t·hm-2a-1）[19]和东北的红松林（24.30 t·hm-2a-1）[20]，低于四川马尔康地区云杉人工林（7.56 t·hm-2a-1）[21]，低于四川松潘县的云杉天然林（4.68 t·hm-2a-1）[22]，接近于四川凉山的云南松林（2.66 t·hm-2a-1）[23]。数据表明，云杉天然林在幼龄阶段不仅有较低的生物量，同时生产力也较低，应该进一步加强资源保护。由于西藏的云杉天然林一般生长于偏远地区，交通极不方便，本研究仅对云杉幼林进行了研究，研究样地并非纯林，且年龄分布不均，文中所体现的五个年龄阶段林分是实验地林分年龄的平均值，由于云杉生长较慢，所得结果均偏低，下一步研究应进一步补充60年以上的云杉生物量数据。

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