外源精胺对谷子光合特性及产量构成的影响

余凯凯，宋喜娥，郭平毅，原向阳，高虹，黄蕾，刘阳，宋惠洁，李艳星

（山西农业大学 农学院，山西 太谷030801）

谷子属禾本科狗尾草属，脱壳后为小米，起源于中国，广泛分布于中国、印度、美国和加拿大等地区［1］。作为“五谷”之一的谷子是山西省主要栽培农作物之一，以抗旱、耐瘠、营养价值高而著称，播种面积在全国位居第二，种植品种以“晋谷21号”为主［2］，但受生产水平的局限及大宗作物小麦、玉米等影响，造成种植面积逐年缩小，供需矛盾日益突出，所以提高谷子单位面积产量任重而道远。光合作用对作物产量起着重要作用，增强谷子群体光能利用，尤其要保证谷子中上部叶片有较高光合速率及较长持续时间对于产量构成特别关键［3］，多胺是生物体内一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱的总称，被认为是植物生长调节物质，最常见的 有 腐 胺 （Putrescine，Put）、亚 精 胺 （Spermi－dine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）等，具有刺激细胞分裂、加快生长、延缓衰老、增强抗性、调控花期、改善种子活力、促进作物根系吸收、调控与光敏素有关的生长发育和形态建成等作用，最终显著改善植物适应环境的能力［4～6］，特别是精胺，是多胺中胺基数目较多的一种（四胺），生理活性大于腐胺（二胺）和亚精胺（三胺）［7］。研究表明，多胺对禾谷类作物的生长发育有显著的影响。在水稻上，于灌浆初期叶面喷施Spd或Spm，促进其籽粒灌浆的同时，也显著提高了结实率和粒重［8］。在玉米上，叶面喷施Put、Spd和Spm能显著提高叶片的净光合速率和抗氧化酶的活性［9］。在小麦上，多胺促进其籽粒灌浆，并且外源Spm或Spd显著提高旗叶叶绿素含量、光合作用［10］。但是关于多胺对谷子生长发育的影响还未见报道。本研究采用叶面喷施外源精胺处理，分析了谷子灌浆过程中的叶绿素、光合、产量构成等与外源精胺的关系，旨在探讨多胺对谷子物质生产规律的影响，为谷子的高产稳产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种：“晋谷21号”，由山西省农科院经济作物研究所提供。

供试调节剂：97%的精胺可湿性粉剂，艾诺生物科技有限公司生产。

供试土壤：黄土状母质上发育的碳酸盐褐土，0～20cm耕作层土壤肥力情况见表1。

表1 试验地土壤肥力情况Table 1 The soil fertility conditions of experiment filed

1.2 试验设计

试验采用完全随机区组设计，于2014年5月15日到10月9日在山西农业大学农作站试验田进行。在谷子灌浆始期（8月14日）叶面喷施精胺（Spm），设5个浓度：0、0.1、0.5、1.0、1.5mmol·L－1，3次重复，对照喷施等量清水，播种前一天撒施有机无机复合肥，施用量为600kg·hm－2。小区面积12m2，共15个小区。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合参数的测定

用美国思爱迪生产的CI－340光合测定仪，于施药后8d左右，选晴天上午9：00～11：00活体测定谷子旗叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），测定时光强为 （1 000±50）μmol·m－2·s－1，温度为（28±2）℃，CO2浓度为（380±50）μmol·mol－1。

1.3.2 光合色素含量的测定

在光合参数测定完成后，将所测叶片摘下装入采样袋迅速存放于冰盒中，带回实验室根据高俊凤［11］的方法测定其叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量。

1.3.3 产量构成的测定

谷子成熟后，每个小区随机选取3株，测量谷子穗长、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重；每个小区均单收单打，收获后脱粒风干称重计产。

1.4 数据处理

采用Excel 2003处理数据和作图，用DPS6.50统计分析软件进行新复极差检验。

2 结果与分析

2.1 精胺对晋谷21号光合色素含量的影响

植物叶绿素含量的高低是反映其光合能力的关键因素之一，通常会直接关系到光合速率的快慢和光合产物的形成，从而影响到产量和品质的提高，类胡萝卜素不仅能将吸收的光能传递给叶绿素分子，还能够参与植物光合机构中过剩光能耗散，从而保护植物免受光抑制的损伤［12］。由表2可知，施药8d后，谷子叶片中叶绿素a和叶绿素a＋b均随外源精胺浓度的增加呈现先增加后减少的趋势，在精胺浓度为1.0mmol·L－1时达到最大值，分别比对照提高了43.0%和49.3%，并且各处理间差异显著。但叶绿素b和类胡萝卜素则随精胺浓度的增加而增加，在精胺浓度1.5mmol·L－1时达到最大值，分别比对照增加了73.3%和57.7%，并且显著高于对照。上述结果表明，在灌浆期叶面喷施外源精胺能显著提高谷子叶片的叶绿素含量，有利于谷子叶片进行光合作用。

表2 精胺对谷子叶片光合色素含量的影响Table 2 Effects of Spermine on Photosynthetic pigment of leaves of Foxtail Millet

2.2 精胺对晋谷21号光合特性的影响

图1 精胺对谷子净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度的影响Fig.1 Effects of Spermine on Pn、Tr、Gs and Ci of leaves of Foxtail Millet

由图1可知，施药8d后，与对照相比，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）显著增加，而胞间CO2浓度（Ci）则有所降低。灌浆期叶面喷施不同浓度Spm可不同程度提高谷子的Pn、Tr和Gs，降低 Ci。其中以1.0mmol·L－1Spm处理效果最为显著，其中Pn、Tr和Gs分别比对照增 加 66.8%、194.9% 和 72.7%，Ci则 降 低 了21%，当外源Spm浓度高于1.0mmol·L－1时，谷子叶片的Pn、Tr和Gs开始降低，而Ci则升高。因此，喷施一定浓度的外源Spm，能改善气孔开放程度，提高净光合速率，有利于谷子生长。

2.3 精胺对晋谷21号产量的影响

由表3可知，于灌浆期叶面喷施外源Spm，晋谷21号的穗长在各处理间差异不显著；但其穗粗、穗重、穗粒重和千粒重与对照相比有一定的差异，除穗长、穗粗外，穗重、穗粒重及千粒重均随Spm浓度的增加而呈现单峰趋势，其中以1.0mmol·L－1的Spm效果最佳，均显著高于对照，说明灌浆期喷施外源Spm对谷子籽粒的发育有显著的调控效果。此外本试验还表明，叶面喷施不同浓度的Spm对谷子增产效果明显，增产范围为9.32%～29.44%，尤以1.0mmol·L－1的Spm处理产量最高，与其他处理相比均达显著水平。

表3 精胺对谷子产量构成的影响Table 3 Effects of Spermine on Yield component of Foxtail Millet

3 讨论

光合作用中光能的捕捉是由光合色素（主要是叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）来完成的。因此，光合色素的多少对于光能捕捉和光合作用是非常重要的［13］，尤其在开花、灌浆期的旗叶叶绿素含量是影响产量潜力的重要因素［14］。试验中灌浆期喷施不同浓度精胺显著提高了谷子的光合色素含量，因为适宜浓度的Spm可以稳定植物原生质体膜和叶绿体的类囊体膜，从而防止叶绿素损失［15］，但Spm浓度过高反而降低叶绿素含量，却依然保持着较高的类胡萝卜素含量，这与刘强等［16］的研究结果一致，可能由于高浓度Spm对谷子产生逆境胁迫，引起叶绿素降解，但高含量的类胡萝卜素可以提高作物的抗逆性，因为car中β－car可以淬灭不稳定的三线态chl和具有强氧化作用，能破坏光合膜的单线态氧，以避免或减少受光激发的chl免遭光氧化的伤害，降低光合膜受损的程度，保证光合作用顺利进行［17］。

光合作用是作物生产最基本的生理过程之一，通过喷施Spm，谷子的Pn、Tr、Gs均有不同程度的提高，且与叶绿素的变化趋势基本一致，此研究结果与前人报道相似［9，18］，说明精胺提高谷子叶片的叶绿素含量是引起Pn改变的重要因素之一；但Ci却受Spm的影响而降低，这可能因为精胺提高了谷子叶片气孔导度，使CO2扩散更加通畅，促进外界CO2对叶片内环境CO2的补给；但精胺也使叶片光合作用增强，胞间CO2就会大量消耗，这种消耗作用大于前面补给时便出现胞间CO2浓度的降低［19］。

提高作物产量往往要通过各种农事措施直接或间接地改善作物的光合生理性能来实现［20］，所以高光合速率是作物产量提高的重要因素之一，试验结果也证明了这一点。刘杨等［10］指出外源Spm显著提高了冬小麦的产量，这与本试验谷子上得出的结论一致，并且外源Spm能明显提高谷子的穗重，穗粒重，千粒重。其他得出的不同结果可能与谷子的品种、生长环境等因素有关。

4 结论

通过研究灌浆期叶面喷施不同浓度的精胺对谷子生长发育的影响，得出如下结论：不同浓度外源精胺可以提高谷子叶片叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率，增加穗重、穗粒重、千粒重及产量，且在灌浆期叶面喷施1.0mmol·L－1Spm时对谷子的光合特性和产量的影响效果最好。因此，在以后的大田实践中可以在谷子灌浆期选择喷施精胺，作为实现谷子的高产、稳产和优质的化控措施。但谷子喷施外源精胺后，与其体内多胺含量是否存在互作尚待进一步验证。

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