桑属植物导管形态特征及其分类学意义

任 强，邹义冬，吴 芬，杨晓红

(1.东华理工大学化学生物与材料科学学院，江西南昌 330013;2.上海工程技术大学材料工程学院，上海 201620;3.西南大学园艺园林学院，重庆 400715)

管是木质部中的管状分子，导管分子的进化与植物的进化是相联系的，它们的结构在分类学和系统发育研究中极其重要(Fahn，1982;张大维等，2004;李正理，1973)。近年来次生木质部解剖学研究逐步受到国内外的高度重视(尹秀岭等，2006;王桂芹等，2000;张秀军等;2000)。但对桑属植物导管分子的研究，特别是对桑属植物次生木质部导管分子的离析研究，迄今尚未见报道。本文以维管植物系统结构演化理论为基础，观察桑属8种植物的导管解剖学特征，为桑属植物分类研究提供导管水平的证据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

取材时间为上午9:00—10:00，材料选取桑属8个桑种，二年生(夏季态)枝条作为研究对象(表1)，FAA固定并保存。

表1 实验材料Table 1 Experimental material

1.2 玻片标本制作

2年生桑枝切成0.5 cm左右的小段，撕去茎的树皮，除去髓，纵切分离木质部(越小越好)，用蒸馏水漂洗干净，放入Jeffery离析液于70℃温箱离析20 min(视材料大小而定)，用玻璃棒沿瓶壁挤压材料，随时镜检离析效果，材料离散即表明已离析好。洗去离析液，将离析材料捣碎，取出少量的离析材料用1%番红70℃温箱染色20 min。漂洗去掉多余染液。用玻棒蘸取含有木质部细胞的水液，均匀涂于载片上，36℃温箱烘干除去水份(大约3～5 min)，用二甲苯透明，加拿大树胶封片。

1.3 观察、测量和统计

在数码显微影像系统中观察、照相、测量。对8个桑种的导管类型、穿孔板的特征进行观察;每个种观察10张切片，每切片观察20个不同的视野，统计导管各类型所占比例;在400倍下(目镜10×，物镜40×)，每个种随机测量10个视野20个导管分子的长度及直径大小，取其平均值。本文所用术语来自IAWA(1989)中的描述双子叶植物木材所用的鉴定表。利用SPSS18.0软件对数据进行统计分析。

2 实验结果

2.1 桑属各个种导管和穿孔板类型

桑属各种之间导管类型不一样(表1)。白桑的导管类型有环纹、螺纹、网纹和孔纹导管，梯状穿孔板(图1a)，环纹、螺纹导管所占比例大，分别为(35.24±6.80)%，(47.52±7.56)%;广东桑的导管类型有环纹、螺纹导管，单穿孔板(图1b)，环纹导管和螺纹导管所占比例分别为(45.35± 7.14)%，(54.65±8.95)%;鸡桑的导管类型有螺纹、梯纹和孔纹导管，单穿孔板(图1c)，梯纹、孔纹导管所占比例较大，分别为(31.92±5.70)%，(52.72±8.67)%;华桑的导管类型有环纹、螺纹、网纹导管，单穿孔板(图1d)，环纹导管和螺纹导管所占比例较大，分别为(47.31±7.64)%，(43.07± 7.41)%;山桑的导管类型有环纹、螺纹、网纹、孔纹导管，梯状穿孔板(图1e)，网纹、孔纹导管所占比例较大，分别为(28.05±4.28)%，(57.62± 9.14)%;蒙桑的导管类型有螺纹、网纹导管，单穿孔板(图1g)，网纹导管所占比例最大为(66.17± 10.19)%;长穗桑的导管类型有螺纹、梯纹、网纹导管，梯状穿孔板(图1f)，螺纹导管所占比例最大为(60.16±9.87)%;川桑导管类型有螺纹、梯纹、网纹导管，单穿孔板(图1h)，梯纹导管和网纹导管所占比例大，分别为(33.25±6.60)%，(48.06± 7.35)%。

表2 桑属植物的导管类型所占比例及穿孔板特征Table 2 Percentage of the vessel type and perforation plates of Morus

2.2 桑属各个种导管分子长度及口径大小

表3 桑属植物的导管分子长度及口径Table 3 The length and aperture of the vessel cell of Morus

由表3得知，桑属植物导管分子长度与口径大小成反比，白桑、广东桑、华桑、长穗桑与鸡桑、山桑、蒙桑、川桑在导管分子长度及口径上存在一定差异。

3 讨论

导管分子的形成与发育，据报道(张大维等，2004;卡特，1986;喻诚鸿，1954;Carlquist 2001;Anil et al.，2013;Dean et al.，2008;Jaime et al.，2003;曹丽敏等，2014;徐淑红等，2002)，环纹和螺纹导管在个体发育中出现较早，因为它可以适应器官的生长;而网纹和孔纹导管都没有伸长的能力，普遍出现在器官停止生长的次生木质部中。较原始的物种，环纹、螺纹导管所占比例较大;较进化的物种，其梯纹、网纹、孔纹导管所占比例较大。根据所统计的各导管类型的比例，可以将桑属分为二类:长穗桑、白桑、广东桑、华桑的环纹、螺纹导管所占比例较大，为较原始类;山桑、蒙桑、鸡桑、川桑的梯纹、网纹、孔纹导管所占比例较大，为较进化类，其分类结果与传统的分类结果基本一致，为桑属植物分类研究提供了导管水平的分类依据。

图1 桑属植物的导管、穿孔板类型Fig.1 The vessel、perforation plates type of Morus

两大类在导管分子长度及口径大小等特征存在显著差异，验证了上述桑属的分类结果。喻诚鸿(1954)、Carquist(2001)的研究表明，梯状穿孔较单穿孔原始，导管有从细长到粗短的演化趋势，得到桑属演化水平由低到高依次为:长穗桑、白桑→广东桑、华桑→山桑→蒙桑、鸡桑、川桑。

4 结论

导管分子类型、穿孔板类型及导管分子大小等特征，在桑属存在广泛的种间差异。将桑属分为二类:长穗桑、白桑、广东桑、华桑组成较原始类，山桑、蒙桑、鸡桑、川桑组成较进化类。其演化水平由低到高依次为:长穗桑、白桑→广东桑、华桑→山桑→蒙桑、鸡桑、川桑。

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