三疣梭子蟹、凡纳滨对虾和菲律宾蛤仔混养系统氮磷收支的研究❋

张 凯， 田相利， 董双林， 董 佳， 奉 杰， 何瑞鹏， 闫法军

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室， 山东 青岛 266003)



三疣梭子蟹、凡纳滨对虾和菲律宾蛤仔混养系统氮磷收支的研究❋

张 凯， 田相利❋❋， 董双林， 董 佳， 奉 杰， 何瑞鹏， 闫法军

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室， 山东 青岛 266003)

利用海水池塘陆基实验围隔，研究三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)和菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)不同混养系统的养殖效果以及氮(N)和磷(P)的收支和利用率状况。结果表明：(1)适宜的三疣梭子蟹、凡纳滨对虾和菲律宾蛤仔三元混养，能有效提高三疣梭子蟹养殖的综合效益。(2)投喂的饵料(包括对虾配合饲料与蓝蛤(Aloidislaevis))是系统N、P的主要来源，占N总输入量的84.41%～89.75%和P总输入量的96.64%～98.35%；其次为水层中带入的N、P，占N总输入量的7.14%～11.97%和P总输入量的0.39%～1.11%。N、P的支出主要为底泥积累，占N总支出量的39.88%～57.17%和P总支出量的35.69%～68.45%；其次为养殖生物收获N、P，占总支出的比例分别为16.86%～32.24%和18.72%～33.55%；N的输出渗漏损失较大，水层积累较少，而P的输出水层积累较多，渗漏损失较少。(3)各处理比较，三元混养PLR3组N的利用率显著提高，比其它处理提高了9.95%～15.80%。综合养殖效果和各系统N、P利用率结果，在本研究条件下，蟹、虾、贝混养最优比例为三疣梭子蟹6ind/m2、凡纳滨对虾45ind/m2、菲律宾蛤仔30～60ind/m2。

混养； N、P收支； 围隔； 三疣梭子蟹； 凡纳滨对虾； 菲律宾蛤仔

在中国沿海的海水池塘养殖中，梭子蟹是主要的养殖种类之一[1]，而梭子蟹与对虾和贝类的混养则是比较常见的养殖模式。梭子蟹与对虾混养具有良好的生态学作用，不仅可以充分利用残饵，提高饲料利用率，还对抑制虾蟹类疾病的发生具有一定的作用[2]。而贝类的滤食作用和生物沉积作用则可以改善养殖水体的水质[3-7]，加速养殖水体内有机质的循环利用，在一定程度上提高水体的养殖容量[8]。然而，在实际生产中，梭子蟹、对虾和贝类放养密度和比例的确定还多基于经验，随意性较大，缺少相关的规范与理论指导。

氮、磷等营养物质是养殖系统中重要的生源要素，它们参与物质循环和能量流动，在生物地球化学循环过程中发挥着重要作用[9]。在养殖生产过程中，氮、磷元素的含量可以直观反应养殖环境的变化，是评价养殖池塘营养盐来源的重要性、物质转化效率、养殖污染水平以及养殖模式优劣的有效方法[10-11]。目前，国内外相关研究主要集中在集约化养虾、养鱼池塘的氮磷收支[11-18]，对于以三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)为主的混养系统氮磷收支的研究鲜有报道。因此，通过对梭子蟹混养系统的N、P收支状况的研究，比较不同混养模式的环境效应的差异，可以为混养模式的优化和相关养殖技术的提高提供数据支持。

鉴于此，本文以海水池塘陆基围隔实验法比较研究了三疣梭子蟹、凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)不同混养系统氮磷收支状况和利用率，以期为以三疣梭子蟹为主的混养模式结构的优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验围隔与实验材料

本研究于2012年7月2日～10月3日在江苏省连云港市赣榆县佳信水产开发有限公司养殖场进行，共94d。

本研究采用海水池塘陆基实验围隔进行。池塘为泥沙质底，实验期间水深为1.2～1.5m。围隔由围隔幔和支架组成，以涂塑高密度聚乙烯编织布为围隔幔，以木桩、竹竿等为支架，面积为5m×5m。围隔具体结构参见李德尚等[19]。

所用三疣梭子蟹、凡纳滨对虾、菲律宾蛤仔均购自连云港市赣榆县佳信水产开发有限公司养殖场。其中，梭子蟹放养时平均甲宽(2.13±0.17)cm，平均甲长(1.09±0.09)cm，平均体重(0.57±0.13)g，凡纳滨对虾放养时个体体长(1.41±0.22)cm，菲律宾蛤仔放养时平均壳长(1.55±0.13)cm，平均壳宽(2.34±0.16)cm，平均壳高(1.00±0.08)cm，平均体重(0.91±0.12)g。

1.2 实验设计与管理

1.2.1 实验设计 实验设置了6个处理，分别是梭子蟹-对虾二元混养(PL)、梭子蟹-对虾-蛤仔三元混养(菲律宾蛤仔以4个不同密度与虾、蟹混养，分别命名为PLR1、PLR2、PLR3和PLR4)，以梭子蟹单养作为对照(C)。每个处理分别设置4个重复。具体放养情况见表1。

表1 各实验组的放养情况Table 1 Stocking information for different treatments

①Portunustrituberculatus； ②Litopenaeusvannamei； ③Ruditapesphilippinarum

1.2.2 实验管理 实验期间每天投饵2次，分别为6:00和18:00。对虾饲料选用正大对虾配合饲料，投饵量参照说明书推荐的投饵量计算并适当调整。梭子蟹饵料选用蓝蛤(Aloidislaevis)，投饵量参考文献[20]，每天观察摄食情况与残饵量，并根据天气、水温及时调整投喂量。

每晚10:00至次日清晨6:00充气，并于晴天下午2:00～4:00充气，同时根据天气状况，调整充气时间与时长。实验期间不换水，保持水深1.2～1.5m。

1.3 测定项目及分析方法

1.3.1 温度、盐度、pH和溶氧 每天6:00用海水温度计测定水温，每5d用野外便携式溶氧仪(SX716，上海三信仪表厂)测定溶氧(DO)，pH和盐度每5d用便携式pH盐度计(Salinity & pH Monitor 2771，科立隆)测定1次。

1.3.2 水样和间隙水的采集及分析方法 放苗和收获以及养殖过程中的每15d分别测定养殖水体和底泥间隙水中的总氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐、活性磷、总氮、总磷。池塘水样先经0.45μm玻璃纤维滤膜过滤后，再按照《海洋监测规范》中推荐的方法测定[21]。总氮和总磷采用过硫酸钾联合消化法同时测定[22]。用采泥器采取表层10cm泥样，以4000r/min离心30min得到间隙水，稀释后，按照池塘水样的测定方法测定各项指标。

1.3.3 养殖生物、底泥、饲料的采样及分析方法 分别于养殖生物放养、收获前采集泥样和生物样本。用上述方法采得泥样后，取表层0.5cm深度泥样，于60℃烘干测定含水率后研细[23]。饲料、对虾、梭子蟹、蓝蛤于60℃烘干测定含水率后研细。用元素分析仪(Elementar Ⅲ，德国瓦里安公司)测定TN，采用扈传昱的方法测定TP[24]。

1.3.4生长的测定 实验期间每15d检查一次生长情况，每围隔取对虾10尾，测量体长；三疣梭子蟹5尾，测量甲宽、甲长。并根据生长情况调整投饵量。实验结束后，统计凡纳滨对虾和三疣梭子蟹的体长、体重、产量和成活率。

1.3.5 其它项目的测定方法 根据间隙水中TN、TP的浓度来计算N、P的渗漏。

在养殖生物收获时，刮取围隔幔上吸附的生物，测定其中营养盐含量，结合围隔幔上附着物的分布情况，推算出其对营养盐的吸附量。用带刻度的烧杯接自然降雨，对实验期间降雨量进行估算，用测定水体TN、TP的方法测定TN、TP含量，以计算因降雨带入的N、P含量。

1.4 数据计算公式

三疣梭子蟹、凡纳滨对虾和菲律宾蛤仔特定生长率(SGR)计算公式如下：

SGR=100%×(lnWt-lnW0)/T。

式中:W0、Wt分别表示梭子蟹、对虾和菲律宾蛤仔的初始湿重和末体湿重；T为实验周期。

系统的N、P利用率是指养殖生物增重部分所含的N、P占整个系统中的N、P总输入量的百分数。具体计算参见董佳等[25]，公式如下：

UEX(%)=(WHX-WSX)×(NXor PX)/(Ntor Pt)，

UEt=∑UEX。

式中：X表示梭子蟹、对虾或菲律宾蛤仔；UEX表示N或P的利用率(%)；WHX表示收获的X的总物质的重量；WSX表示放养的X的总物质的重量；NXor PX表示X的每克干重含N或P的百分数(%)；NtorPt表示系统输入的总氮或总磷量；UEt表示总利用率(%)。

1.5 数据的统计分析

数据以平均值±标准差(X±SD)表示，利用SPSS17.0软件采用单因子方差(ANOVA)和Duncan多重比较进行分析处理，以P<0.05为差异显著。

2 结果

2.1 养殖环境指标

从表2可以看出，实验期间各处理水温平均为27.8℃；盐度平均为28.6；各处理pH和溶解氧差异均不显著(P>0.05)，变化范围为分别8.16～8.20和5.43～6.10mg/L；水体氨氮含量以蟹单养处理C最低，虾蟹二元混养处理PL最高；硝氮含量以虾蟹贝三元混养处理PLR4最高，处理PLR3与其差异不显著(P>0.05)；亚硝氮含量以处理PLR4最高，显著高于其他处理(P<0.05)；活性磷酸盐含量以处理C最低，显著低于其他处理(P<0.05)；各处理总氮和总磷含量差异均不显著(P>0.05)。

表2 不同处理组的水体环境指标变化(平均值±标准差)Table 2 Variation of water environmental factors in polyculture system (means ± SD)

注：表中同行数据标有不同字母表示相互差异显著(P<0.05)。

Note：Data in the same row with different superscript means significantly different(P<0.05).

2.2 梭子蟹的生长

从表3可以看出，收获时各处理组三疣梭子蟹甲长、体重、特定生长率等参数差异不显著(P>0.05)。甲宽以处理PLR4最高，PLR3最低；成活率以PLR4最高(43.67%)，显著高于PLR1和PL(P<0.05)；产量以PLR4最高，为4269.05kg/hm2，PLR1最低，PL与其差异不显著(P>0.05)。

表3 收获时梭子蟹的生长情况(平均值±标准差)Table 3 Growth performance of Portunus trituberculatus at harvest (means ±SD)

注：表中同列数据标有不同字母表示相互差异显著(P<0.05)。

Note：Data in the same column with different superscript means significantly different(P<0.05).

2.3 凡纳滨对虾的生长

从表4可以看出，收获时各处理凡纳滨对虾特定生长率差异不显著(P>0.05)。体重以处理PLR3最高(12.96g)，显著高于PLR4处理(P<0.05)。成活率以PLR3最高，为70.67%，PLR2最低，为13.83%；产量以PLR3最高，为4209.40kg/hm2，显著高于其它处理(P<0.05)。

表4 收获时凡纳滨对虾的生长情况(平均值±标准差)Table 4 Growth performance of Litopenaeus vannamei at harvest (means ± SD)

注：表中同列数据标有不同字母表示相互差异显著(P<0.05)。

Note：Data in the same column with different superscript means significantly different(P<0.05).

2.4 菲律宾蛤仔的生长

从表5可以看出，收获时菲律宾蛤仔规格以处理PLR1最高(6.63g)，显著高于PLR3与PLR4(P<0.05)；菲律宾蛤仔成活率变动在44.24%～55.74%之

间，各处理差异不大(P>0.05)；特定生长率以处理PLR1最高，显著高于PLR3和PLR4(P<0.05)；菲律宾蛤仔产量随其放养量的增加而升高，以处理PLR4最高(1218.95kg/hm2)，显著高于其它处理(P<0.05)。

表5 收获时菲律宾蛤仔的生长情况(平均值±标准差)Table 5 Growth performance of Ruditapes philippinarum at harvest (means ± SD)

注：表中同列数据标有不同字母表示相互差异显著(P<0.05)。

Note：Data in the same column with different superscript means significantly different(P<0.05).

2.5 对虾饲料、蓝蛤、放养和收获的养殖生物的干物质及氮磷含量

对虾饲料、蓝蛤、放养和收获的养殖生物的干物质及氮磷含量详见表6。可以看出，梭子蟹和凡纳滨对虾收获比放养时氮、磷含量均有一定量的增加，而菲律宾蛤仔收获时氮、磷含量则有所下降。

表6 对虾饲料、蓝蛤、放养和收获的养殖生物的干物质及氮磷含量Table 6 Contents of dry matter, N and P in feeds, Aloidis laevis, stocked and harvested species in the experiment /%

2.6 实验前后围隔底泥干物质及 N、P含量

实验前后围隔底泥干物质及N、P含量见表7。可以看出，实验后期，底泥含水率大幅增加，因而密度变小；同时实验后期底泥中N、P含量均有较大程度的积累。

表7 实验前后围隔底泥干物质及N、P含量Table 7 Contents of dry matter, N, P and densities in the sediment of different enclosures before and after the experiment

2.7 不同处理各围隔组的N、P输入

各处理组N、P来源见表8。可以看出，N、P主要来源于饵料，各处理由饵料输入的N为每围隔586.65～1 042.47g，P为每围隔43.48～125.33g；其次为水层中带入的N、P，分别为83.20g和0.50g；由于放养的养殖生物个体太小，对整个养殖系统中N、P的贡献极小。

表8 不同处理组的N、P输入(平均值±标准差)Table 8 The inputs of N and P in different treatments during the experiment(means ± SD) /g·25m-2

2.8 不同处理组的N、P输出

各处理组N、P输出状况见表9。可以看出，N、P的支出主要在底泥积累中，各处理由底泥输出的N为每围隔330.25～577.55g，P为每围隔20.76～111.06g；其次为养殖生物和渗漏损失，养殖生物N、P输出分别为138.45～396.15g和18.29～42.98g；由渗漏损失的N为128.53～213.75g，P为4.78～8.44g。其中N、P的输出吸附较少，而水层积累与渗漏损失的较多。

表9 不同处理组的N、P输出(平均值±标准差)Table 9 The outputs of N and P in different treatments during the experiment(mean ±SD) /g·25m-2

2.9 不同处理组各项N、P分别占总量的百分比

各处理组N、P输入占总量的百分比见表10。可以看出，投喂饵料(包括对虾配合饲料与蓝蛤)是围隔中N、P的主要来源，分别占到N总输入量的84.41%～89.75%和P总输入量的96.64%～98.35%；其次为水层中带入的N、P，分别占到N总输入量的7.14%～11.97%和P总输入量的0.39%～1.11%；由于放养的养殖生物个体太小，对整个养殖系统中N、P的贡献极小。

各处理组N、P支出占总量的百分比见表11。可以看出，在支出项目中，N、P的支出主要在底泥积累中，分别占到N总支出量的39.88%～57.17%和P总支出量的35.69%～68.45%；其次为养殖生物N、P占其总支出的百分比分别为16.86%～32.24%和18.72%～33.55%；其中N的输出在渗漏损失中较大，而水层积累与吸附的较少，而P的输出在水层中的较多，吸附、渗漏的较少。

表10 不同处理组各项N、P输入占总量的百分比Table 10 Percentages of N and Pinput in total N and P for different treatments /%

表11 不同处理组各项N、P输出占总量的百分比Table 11 Percentages of N and P output in total N and P for different treatments /%

2.10 不同混养模式下N、P利用率的比较

各处理组N和P的利用率如图1所示，N的利用率由低到高依次为PLR2(18.31%)

(图中同一项目标有不同字母的数据表示相互差异显著(P<0.05)。Items with different letters or letter combinations are significantly different (P<0.05).)

图1 不同混养系统N、P利用率的比较
Fig.1 N and P utilization efficiencies of harvested products in different treatments

3 讨论

3.1 不同混养模式N、P的利用率

池塘养殖系统N、P输入的来源主要包括饵料、肥料、养殖生物、水体、降雨等，其中饵料和肥料是最主要的来源，通常可分别占总输入的90%以上[26-30]。在本研究中，没有使用肥料，饵料(包括对虾饲料与蓝蛤)是围隔中N、P的主要来源，分别占到N总输入量的84.41%～89.75%和P总输入量的96.64%～98.35%，与上述研究相比，差别不大。在支出项目中，底泥积累是N、P的主要支出方式，通常占总输入的19.39%～73.4%和39.52%～93.5%[28-31]。本研究中底泥积累的N、P分别占总支出的39.88%～57.17%和35.69%～68.45%，略低于上述研究结果。N、P在底泥中积累的差异主要是与其循环形式有关，由于P为沉积性循环，水体中只有少量的活性磷，大部分P与矿质离子形成沉淀，沉积在底泥中，故P的支出部分主要在底泥中。不过，由于研究对象和养殖模式存在的差异，不同研究结果也存在一定的不同。例如，对虾混养池塘中N、P沉积分别占各自输入的30.0%～45.1%和50.3%～68.3%[29]；而泰国养虾池N、P沉积分别占总输入的30.6%和83.7%[26]，这些结果与本研究存在一定的差异。

本研究中，不同混养模式比较，N、P的底泥沉积比例有所差异。其中，三元混养组N的底泥沉积均低于虾蟹二元混养组PL，而P的底泥沉积除PLR4组外，均低于虾蟹混养组，这一结果说明三元混养与虾蟹二元混养比较，可以降低养殖系统底泥重N、P的积累。不过，菲律宾蛤仔的放养数量对底泥N、P沉积比例有较大影响。可以看出，本研究中PLR1组和PLR2组底泥沉积的N、P较为接近，均高于PLR3组，说明放养菲律宾蛤仔数量可能偏少，对养殖系统底泥改善作用不大；而PLR4组沉积的N、P比例却又明显高于PLR3组，说明放养菲律宾蛤仔数量可能过多，反而加重了养殖系统底泥的污染。

研究养殖生态系统中氮、磷的收支可以揭示水体中氮、磷的来源与去处，是评价养殖池塘中营养盐来源的重要性、物质转化效率和养殖污染水平的有效方法[10-11]。在池塘养殖系统中，养殖生物对N、P的利用率普遍较低，从已有的报道数据看，通常分别在20%～47%和8.00%～24.00%之间[32-34]。本研究中养殖生物N的利用率为18.31%～34.11%，P的利用率为20.93%～40.65%，与上述研究相比，N的利用率偏低，P的利用率相对较高，这可能与养殖对象以及养殖模式存在的不同有关。例如，在精养模式下，罗非鱼(Oreochromisniloticus)养殖池塘对投入物质的N、P利用率分别为18.0%～21.0%和16.0%～18.0%[35]，精养的对虾池中N、P的利用率大致为22.0%～37.0%和14.0%～24.0%[36]。

研究表明，利用不同种类生物搭配混养是提高N、P利用率的重要手段之一。例如，常杰等对凡纳滨对虾、青蛤(Cyclinasinesis)和菊花心江蓠(Gracilariatenuistipitata)的混养系统研究表明，混养组的N、P利用率相对于单养组均有显著提高。其中，N的利用率提高了1.7%～13.6%，而P的利用率提高了2.3%～10%[29]。本研究中，三元混养组PLR3的N、P利用率显著高于二元混养组，说明在虾蟹养殖池塘中引入菲律宾蛤仔进行三元混养，与虾蟹混养系统相比，可以显著提高N、P的利用率。因此，充分利用水体空间，通过多种养殖生物合理搭配混养，可以大大增加养殖系统对N、P的利用，从而提高养殖系统的生态效率。

3.2 关于蟹、虾、贝混养的适宜配比

在我国北方沿海，尤其是连云港一带，梭子蟹的池塘混养是常见的一种养殖模式。然而，在实际养殖过程中，人们对于不同混养种类选择以及放养比例多凭经验确定，具有较大的随意性。从本研究看，不同混养模式下养殖动物的在生长、存活、产量等方面存在一定差异。各处理比较，尽管在收获时梭子蟹在规格上差异不显著(P>0.05)，但PLR4组梭子蟹产量显著高于其它混养组(P<0.05)，PLR3与PLR4组中梭子蟹的成活率则显著高于蟹、虾二元混养组(P<0.05)，这表明在蟹-虾混养系统中引入适宜数量的滤食性贝类，可以有效提高主养种梭子蟹的成活率和产量；从凡纳滨对虾情况看，其成活率最高组为PLR3组，为70.67%，其次为PLR4组(41.74%)，均显著高于其它处理(P<0.05)。同时，PLR3组凡纳滨对虾规格显著高于PLR4组(P<0.05)，但与PLR1和PLR2组差异不显著(P>0.05)，说明在蟹、虾、贝混养系统中，贝类密度过大，可能对虾的生长产生一定的影响；菲律宾蛤仔的规格随放养密度增加而降低，其产量则随放养密度增加而增加，以PLR4组产量为最高，显著高于其它处理(P<0.05)。总体上比较，PLR3和PLR4组的综合效益和产量均明显高于其它混养模式和梭子蟹单养。

本研究中，N的利用率由低到高依次为PLR2(18.31%)

综合上述养殖效果和N、P利用率情况，可以看出，PLR3组为最优处理组，其次为PLR4组。即在本研究条件下，蟹、虾、贝单元混养最优比例为三疣梭子蟹6ind/m2、凡纳滨对虾45ind/m2、菲律宾蛤仔30～60ind/m2。

致谢：对参与实验的张东旭、高明亮、班文波、熊莹槐、刘瑞娟等人和为本研究提供实验和食宿场所的江苏赣榆佳信水产有限公司，谨致谢忱。

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责任编辑 朱宝象

Nitrogen and Phosphorus Budgets of Polyculture System ofPortunustrituberculatus,LitopenaeusvannameiandRuditapesphilippinarum

ZHANG Kai, TIAN Xiang-Li, DONG Shuang-Lin, DONG Jia, FENG Jie, HE Rui-Peng, YAN Fa-Jun

(The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

The budgets of nitrogen (N) and phosphorus (P) were studied with land-based enclosures for various polyculture systems ofPortunustrituberculatus,LitopenaeusvannameiandRuditapesphilippinarum. The results showed that the feed was the main nitrogen (accounting for 84.41%～89.75%) and phosphorus (accounting for 96.64%～98.35%) input in the enclosures while the marine water supply provided 7.14%～11.97% of nitrogen input and 0.39%～1.11% of total phosphorus input. The major output of nitrogen and phosphorus were in the sediments, which accounted for 39.88%～57.17% of the total nitrogen output and 35.69%～68.45% of total phosphorus output. The biomass harvest compromised 16.86%～32.24% of total nitrogen output and 18.72%～33.55% of total phosphorus output. The highest utilization efficiency of nitrogen and phosphorus was observed in the treatment PLR3, followed by PLR4. The treatment giving the best culturing benefit was crabs at 6 ind/m2, shrimps at 45 ind/m2and clams at 30～60 ind/m2.

polyculture; nitrogen and phosphorus budget; enclosure;Portunustrituberculatus;Litopenaeusvannamei;Ruditapesphilippinarum

国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD13B03)；山东省杰出青年基金项目(JQ201009)资助

2014-03-04；

2014-05-10

张 凯(1984-)，男，博士生。E-mail：a2033236@163.com

❋❋ 通讯作者： E-mail: xianglitian@ouc.edu.cn

S967.4

A

1672-5174(2015)02-044-10

10.16441/j.cnki.hdxb.20140063