毛竹林不同经营强度下土壤动物群落特征1)

王意锟 金爱武 朱强根 张四海 唐世刚

(丽水学院,丽水，323000)

毛竹林不同经营强度下土壤动物群落特征1)

王意锟 金爱武 朱强根 张四海 唐世刚

(丽水学院,丽水，323000)

2013年7月份，采用干漏斗法对浙西南山区3种不同经营强度下的毛竹林(粗放经营毛竹林、笋竹两用林和笋用林)的土壤动物群落结构进行调查。结果表明： 随着毛竹林经营强度的增大，各功能种团土壤动物类群数、个体数明显下降； 粗放经营的毛竹林和笋竹两用林土壤动物多样性指数、丰富度指数较高，毛竹笋用林相对较低，优势度指数在各经营强度间差异不显著(p>0.05)； 与粗放经营毛竹林相比，集约经营的毛竹笋用林地土壤密度增大，土壤有机质和全N质量分数降低。弹尾目、蜱螨目等主要优势类群，个体数与土壤密度呈负相关，与土壤pH值、有机质及全N质量分数呈正相关。

毛竹林 ；经营强度； 土壤动物； 群落结构； 多样性

We studied the structures and diversities ofPhyllostachysedulisforests soil fauna under different management intensity in Southwest Zhejiang in July 2013, and used the modified Tullgren method to extract soil fauna based on field investigation. The soil fauna groups and individual numbers decreased with the increasing of management intensity. The Shannon-Wiener biodiversity index (H′) and the Margalef richness index (D) were higher in extensive managementPhyllostachysedulisforest andPhyllostachysedulis shoot and timber use forest than those inPhyllostachysedulisshoot forest, but there was no significant difference in Simpson index (Ds) of soil fauna between three management intensity types (p>0.05). The individual numbers of Collembola and Acarina, the dominant groups inP.edulisforest, had negative linear correlation with soil bulk density, and positive linear correlations with soil pH, organic matter content and total nitrogen.

土壤动物在陆地生态系统的物质循环过程中起着重要作用[1]，其在土壤中进行挖掘、筑穴等活动，可以加速有机物质的分解与矿化，改善土壤理化性质，还可通过对土壤微生物的取食，刺激微生物生物量和活性的提高[2-4]。因此，土壤动物的群落多样性常用来指示土壤的质量变化。毛竹为我国重要的森林资源，对毛竹林的生产和经营给竹产区带来较大的经济效益，但经营干扰(如定期伐竹、挖笋等)带走了土壤中大量营养物质，仅依靠竹林凋落物和细根的养分归还常不能满足持续丰产和可持续性经营的需要，生产上往往通过施肥、垦复等措施，以维护林地的肥力和生产力。林地经营管理强度的不同会使林地的微环境(光照、土壤温度、含水量等)产生差异，土壤理化性质也会有所变化；同时人为干扰还会影响土壤动物的种类、数量及分布格局。目前，关于经营管理对土壤动物多样性影响的研究多见于农田生态系统[5-7]，对浙西南地区毛竹林土壤动物对不同经营管理响应的研究较少，文中对该地区3种不同经营强度毛竹林地的土壤动物多样性进行调查，探讨其与土壤理化性质的相关性，以期通过土壤动物多样性指标反映和预测不同经营强度下土壤的肥力情况，为山地毛竹林生态经营及长期生产力维护提供参考。

1 研究区概况

试验区设在浙江省遂昌县三仁省级林业现代园区，东经118°41′～119°30′，北纬28°13′～28°49′，属中亚热带季风气候区。年平均气温16.8 ℃，极端最高气温40.1 ℃，极端最低气温-9.9 ℃；无霜期251 d，降水量1 510 mm。试验样地土壤类型为山地红壤，海拔300～355 m，坡度15°～17°，土层厚度>100 cm。

2 研究方法

2.1 样地设置与土壤采集

2013年7月份，选择立地条件基本一致的3种经营强度毛竹林作为研究样地，每种林地设置3块20 m×20 m标准地。每块样地沿对角线用土钻法采集土壤深度为0～20 cm的土样6份，用于土壤动物鉴定。

经营强度：粗放经营毛竹林(E)，连续10 a未进行施肥等经营管理；笋竹两用林(TS)，冬笋大年施肥1次，冬笋小年不施肥，样地连续经营12 a；笋用林(S)，冬笋大年林地全面挖笋并垦复翻地，冬笋大年小年均施肥，样地连续经营12 a；试验地理化性质概况见表1。

表1 不同经营强度下毛竹林土壤基本理化性质

注：E.粗放经营林;TS.笋竹两用林;S.笋用林。

2.2 土壤样品测定

土壤物理化学性质测定方法参照鲁如坤[8]方法。土壤动物分离采用Tullgern干漏斗法[9-10]，在25 W的电灯泡下烘烤24 h直至土壤干燥，漏斗的底部用装有70%酒精溶液的培养皿收集土壤动物。所有收集的土壤动物及时在体视显微镜下进行鉴定，动物标本参照尹文英编写的《中国土壤动物检索图鉴》[9]、《中国亚热带土壤动物》[10]。

2.3 土壤动物多样性的统计

Margalef丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnN。式中：S为样本中类群数；N为总个体数。

Pielou均匀度指数(E)：E=H′/lnS。式中：H′为Shannon-Wiener多样性指数；S为样本中类群数。

2.4 数据处理

采用Microsoft Excel2003进行数据处理，SPSS16.0软件完成不同经营强度下土壤动物多样性的方差分析与多重对比。Canoco4.5完成土壤理化性质与土壤动物间关系的冗余分析。

3 结果与分析

3.1 不同经营强度下土壤动物功能种团特征

毛竹林生态系统的土壤动物间关系复杂，但不同类群的土壤动物往往有着相近的生态习性，占据相似的生态位，这些土壤动物就属于同一个功能种团。通过调查不同功能种团在生态系统中所占比例及相互关系，可以更好地了解土壤动物在养分循环和能量流动过程中的功能和作用。本研究共采集土壤动物15个类群，隶属2门6纲，参照前人对土壤动物功能类群的研究[11-12]，原则上按照各类群的总体特征进行划分，将土壤动物分为4个功能种团，分别为：杂食性土壤动物，主要有蜱螨目、膜翅目、啮目等；腐食性土壤动物，主要有寡毛纲、原尾纲、弹尾目等；植食性土壤动物，主要有综合纲、同翅目、鳞翅目与鞘翅目的幼虫等；捕食性土壤动物，主要有唇足纲、蛛形纲、鞘翅目隐翅甲科等。

杂食、腐食性动物功能种团常用来衡量生态系统内土壤肥力与生态功能的情况。表2为各经营强度下毛竹林不同功能种团土壤动物的平均密度和类群数。

表2 不同经营强度下毛竹林土壤动物的功能种团

注：E.粗放经营林;TS.笋竹两用林;S.笋用林。

由表2可知，3种经营强度下土壤动物的平均密度由大到小的顺序均表现为杂食性动物、腐食性动物、植食性动物、捕食性动物。分析表明，在粗放经营林、笋用林中腐食性和植食性动物的类群数较多，杂食性和捕食性动物类群数相对较少，而笋竹两用林中各动物类群数相等。随着经营强度的增大，各功能种团动物的类群数、个体数明显下降，与粗放经营的毛竹林相比，笋竹两用林和笋用林中捕获的动物总个体数分别下降了23.6%、57.8%，类群数分别下降了14.3%、42.9%。

3.2 不同经营强度下土壤动物多样性

选择4种指数对毛竹林土壤动物的多样性进行比较分析，多样性指标的变化反映了不同的经营强度下土壤理化性质等生态因子对土壤动物群落结构的影响。从表3可知，土壤动物的多样性指数(H′)和丰富度指数(D)的变化规律是一致的，均表现为粗放经营毛竹林和笋竹两用林较高，毛竹笋用林相对较低；而土壤动物优势度指数(Ds)在不同经营强度之间差异不显著(p>0.05)。

表3 不同经营强度下毛竹林土壤动物的多样性指标

注：表中数据为平均值±标准差；E.粗放经营林;TS.笋竹两用林;S.笋用林。

3.3 土壤理化性质与土壤动物的冗余分析

在不同的经营强度下毛竹林土壤理化性质的状况见表1，粗放经营毛竹林和笋竹两用林之间土壤密度、有机质及土壤全N质量分数的差异不显著(p>0.05)；随着经营强度的增大，集约经营的毛竹笋用林地土壤理化性质发生明显的变化，与粗放经营的毛竹林相比，笋用林土壤密度提高了9.8%，而土壤有机质和全N质量分数分别降低了19.0%、19.4%，这与以前的研究结论是一致的[13]，频繁的人为干扰破坏了土壤团聚体结构，笋用林尽管每年都进行施肥，但全面挖笋带走大量的土壤养分，从而使土壤全N质量分数降低。此外，也有研究认为[14]，土壤翻垦后，土壤表层易受侵蚀也会导致养分的流失。

土壤动物群落结构可划分为优势类群(个体数占总数的比例，Pe，r≥10%)、常见类群(1%≤Pe，r<10%)、稀有类群(Pe，r<1%)。以土壤动物优势类群和常见类群的个体数为响应变量，以林地土壤的基本理化性质为解释变量进行冗余分析(图1)，探讨土壤理化性质与土壤动物群落的关系。

图1 毛竹林地土壤动物群落结构的冗余分析(RDA)

结果表明，第一轴(PC1)和第二轴(PC2)累计可解释样本变异量的63.7%，土壤密度与土壤动物的群落结构呈负相关的关系，说明随着土壤密度的增大，土壤动物优势类群和常见类群的个体数均会有所下降；弹尾目和蜱螨目的个体数占土壤动物总数的85.4%，为土壤动物群落中的主要优势类群，二者均与土壤有机质质量分数、土壤pH值及全N质量分数呈正相关。常见类群也会受到土壤密度与有机质质量分数的影响，但膜翅目、小蚓类与土壤全N质量分数的关系密切，而蛛形纲、综合纲、鞘翅目、鞘翅目幼虫、双翅目幼虫较大程度上均与土壤的pH值有关。

4 结论与讨论

土壤动物多样性指数可以反映出群落中的物种丰富度和个体在各物种中均匀程度，是研究其群落结构特征的重要指标。由表3可知，粗放经营的毛竹林和笋竹两用林土壤动物多样性指数、丰富度指数较高，而笋用林相对较低。说明粗放经营毛竹林土壤动物群落的物种类群更丰富、结构相对复杂。通过相关性分析表明，多样性指数和丰富度指数间呈极显著正相关的关系(p<0.01)，而多样性指数、丰富度指数均与优势度指数呈极显著负相关的关系(p<0.01)。张建英等[15]也发现，多样性指数越高，相应的丰富度指数也越高，且二者与优势度指数呈负相关。

从土壤动物功能种团的角度来看，杂食、腐食性土壤动物对生态系统内养分循环和能量流动有着较大的作用和影响，因为这类动物体内往往含有多种分解酶，可消化分解残落物的木质素和纤维素，其摄食活动还可对残落物进行机械碎解，有助于其他土壤动物及微生物进一步分解[16-17]。3种经营强度下土壤动物的平均密度均表现为杂食性动物和腐食性动物较多，而植食性动物、捕食性动物次之。但随着毛竹林经营强度的增大，集约经营的毛竹笋用林杂食、腐食性土壤动物在土壤中的密度明显下降。这是因为集约经营中频繁的劈草、垦复等行为降低了林地植被覆盖度，而土壤动物密度在一定程度上会受到群落植被密度的影响[18]。同时，不同经营管理强度会使土壤的理化性质发生变化，进而改变土壤动物的群落结构，而土壤动物也可以通过自身的活动影响土壤理化性质。

土壤动物群落结构与土壤理化性质关系密切。弹尾目、蜱螨目等主要优势类群，个体数与土壤密度呈负相关的关系，而与土壤pH值、有机质及全N质量分数呈正相关的关系。常见类群也受到土壤密度与有机质质量分数的影响。这是因为长期集约经营的毛竹笋用林人为干扰较大，频繁的经营干扰(施肥、垦复、挖笋)使土壤理化性质发生变化，与粗放经营毛竹林相比，集约经营的毛竹笋用林地土壤密度增大，土壤有机质和全N质量分数降低，从而使土壤动物和地被植物的生存环境受到影响，导致土壤动物类群数、个体数、多样性指数、丰富度指数均有所降低。刘任涛等[19]也发现，生态环境质量的降低直接影响到土壤动物群落的存活与分布，随土地利用方式改变，经营干扰增加后，土壤密度随之增大，有机质、全N的质量分数下降。

试验结果表明，毛竹林地不同的经营强度会改变土壤的理化性质，进而对土壤动物产生影响，长期对毛竹林进行高强度的经营，不利于土壤地力及土壤动物多样性的维持，而土壤理化性质与土壤动物间存在相关性，通过土壤动物群落结构的变化能有效预测毛竹林地的土壤肥力情况，这为山地毛竹林生态经营及长期生产力维护的研究提供了一定的参考。

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Characteristics of Soil Fauna Community ofPhyllostachysedulisForests with Different Management Intensity

Wang Yikun, Jin Aiwu, Zhu Qianggen, Zhang Sihai, Tang Shigang(Lishui College, Lishui 323000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：100-102,116.

Phyllostachysedulisforests; Management intensity; Soil fauna; Community structure; Diversity

1) 国家“973”计划项目(2012CB416904)。

王意锟，男，1984年2月生，丽水学院生态学院，讲师。E-mail：wykknjfu@163.com。

金爱武，丽水学院生态学院， 研究员。E-mail：kinaw@zafu.edu.cn。

2014年5月29日。

S714.3

责任编辑：任 俐。