神秘的“贝虾”

2015-02-26李罡

生物进化 2015年2期

李罡

神秘的“贝虾”

李罡

小小的叶肢介是一种淡水甲壳类节肢动物。它的长度一般在几个毫米到两个厘米左右，目前所知最大的叶肢介是发现于美国的4.2厘米长的壳体化石。叶肢介身体包括软体部分和壳体部分，它的软体部分像虾，包括头部、胸腹部和尾部。软体被包在左右对称半透明的几丁质外壳里面，壳形像贝壳一样，有圆形、椭圆形、卵圆形不同的样子，因此人们也为它起了一个可爱的俗名叫“贝虾”。

1、叶肢介软体形态构造

它们的头上有一对无柄的相距很近的复眼和两对触角（图1）。第一对触角是它的感觉器官，一般细小，单节或多节，上有感觉突，突起上长有坚硬而细小的刚毛。第二对触角鞭状，双枝，每枝再分节,是主要行动器官，使它们活动自如，但速度很慢，据观察1厘米/秒左右。它们的胸部和腹部一般没有明显的分界线，但有些种类可凭生殖节的位置来区分。一般胸腹部有10-40多个体节，每个体节上长有一对附肢，从前向后附肢逐渐变小。它们的附肢也叫游泳足，是辅助行动器官，可用于游泳、呼吸和搅动泥土觅食。叶肢介尾节侧扁，成为了叶肢介分类的重要特征，棘尾类叶肢介尾节背面长有两列细刺，它的后端上方伸出一对锐刺，下方具有一对强有力的尾叉，也称尾爪。

图1 叶肢介雄性个体躯体形态及其构造简图（参照张文堂等1976，图1）

1.网格叶肢介生长带上网状装饰；2.粗强壳叶肢介生长带上的线脊装饰；3.优美叶肢介生长带上的线脊装饰；4.真瘤模叶肢介生长带上的装饰。

2、叶肢介的性别、繁殖和发育

可以将它们分为雌性、雄性异体和雌雄同体三类。因此也就演变出三种不同的生殖方式，即雌雄异体配对、雄性和雌雄同体配对以及雌雄同体个体单独完成。成虫的性别一般是通过卵的出现与否来判断的，如有卵的个体为雌性，无卵的个体为雄性。另外也可以根据软体第一对和第二对附肢的姿态来判断，雄性个体第一和第二对附肢演变为执握肢（图1）。判断化石叶肢介的性别就不那么简单了，一般认为壳体背缘拱曲较大的是雌性，而背缘较平的是雄性。叶肢介是卵生的，而卵有两种，即薄壳的夏卵与厚壳的冬卵（或叫休眠卵）。前者产出不久就会孵化，开始了它们新的征程。后者则很厉害，拥有抵御低温和干燥环境天赋，甚至多年后在合适的环境中也可以继续孵化。休眠卵的这种超能力保证了它们可以通过鸟类或其他动物的活动，也可以通过风力进行远距离的迁移。

在适宜条件下它们的卵首先孵化出无节幼体，随后它们通过一系列蜕皮过程，体形不断壮大，体节和附肢逐渐增多，构造也愈加复杂。棘尾类叶肢介的壳体在蜕皮过程中并不脱落，而是在老壳体下面分泌一层新的、更大的几丁质壳体，使得壳体在原来基础之上增加一条生长线（半圆形同心线）。壳体上两条生长线之间环形带状区域叫做生长带。在生长带上会有小巧而精致的装饰呢，在扫描电子显微镜下观察则是一幅精美的图画，同时也是化石叶肢介分类学重要特征之一（图2）。

3、叶肢介的生态特征

图3 稻田水体中正在交配的叶肢介

叶肢介一般生活于小的暂时性的或长期的碱性内陆池沼。它们常常出现在水塘、路边沟水坑里，甚至是废弃路上车辙的水坑里也会出现它们的身影。只要雨季来临，水塘物理、化学条件在一段时间维持在一定范围以内，如pH值在6.6-9.5之间，盐度稳定在0.05-1.00%以内,温度保持在4-34℃范围，它们就能完成自己的生命周期，也就保证了物种的生存和繁衍。

4、叶肢介的时空分布

现生叶肢介包括四科，锐眼蚌虫科、渔乡蚌虫科、狭蚌虫科和蚌壳虫科。它们的分布是世界性的，因为受气候条件的控制，以热带和温带地区最丰富。在我国、日本、北美、欧洲和澳洲都有发现。化石叶肢介分布更广，最早出现于距今约4亿年前的泥盆纪，它们的足迹基本遍及世界各地，甚至连南极也不放弃。

以往在欧洲古生代和三叠纪地层中发现它们的化石记录较多，侏罗纪及白垩纪地层中发现较少。亚洲情况与此相反，古生代发现的化石较少，中生代它们却“枝繁叶茂”，迎来了自己的时代。侏罗纪是地球历史中的温室地球时期，我国发育了大面积的湖相沉积，含有丰富的叶肢介化石记录。通过研究发现，在早、中侏罗世时期我国南北方发育了统一的叶肢介动物群，如早侏罗世的白田坝古渔乡叶肢介动物群，中侏罗世自流井真叶肢介动物群（图4）。到了晚侏罗世我国南方和北方叶肢介动物群发生分异。在四川盆地和云南地区发育的是滇中似东方叶肢介动物群，在柴达木盆地发育了青海叶肢介-茫崖叶肢介动物群。而在我国北方发育了假线叶肢介动物群（图5）。因此，小小的叶肢介告诉我们1亿五仟万年前中华大地发生了巨大的气候遍迁，使得我国南方和北方发育了不同的叶肢介动物群。