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化石

2015-02-26

生物进化 2015年2期
关键词:生物群化石鸟类

化石

瓮安生物群最古老的原始动物化石

瓮安生物群产自贵州瓮福磷矿采区埃迪卡拉纪陡山沱组上部,主要由立体保存的多细胞藻类、大型带刺疑源类和后生动物胚胎等多种化石组成。其中的动物胚胎化石作为迄今最古老的后生动物化石记录,为研究动物在寒武纪大爆发之前的起源和早期演化历程提供了独一无二的实证材料,受到全球科学界的极大关注。但遗憾的是,瓮安生物群中发现大量动物胚胎化石的同时却缺乏可信动物成体化石,故一些西方学者对这些胚胎的动物属性提出了质疑,他们认为这些处于细胞分裂阶段,分裂形态和大小类似动物胚胎的球状化石也有可能是硫细菌、原生生物或者团藻类绿藻。近期,研究者采用新的技术手段进行了大量的化石标本调查,在瓮安生物群中发现了一枚保存完好的"贵州始杯海绵"(Eocyathispongia qiania)。这一化石十分微小,体积只有2-3 mm3,但保存了精美的细胞结构和完好的水沟系统,是一种与现代海绵动物非常相似的原始动物,固着在浅水区的海底通过简单的水沟系统进行滤食生活。贵州始杯海绵是迄今为止全球发现的最古老的可靠海绵化石。该发现不仅将海绵动物在地球上出现的实证记录从寒武纪向前推进了6千万年,还意味着复杂的多细胞动物起源的时间可能远远早于古生物学家的传统推测。(PNAS 2015,E1453-E1460)

热河生物群狼鳍鱼生存及埋藏环境

对于不同地质历史时期生态系统的解读,是人类理解地球生命演化历史的重点课题之一。在中国辽宁、内蒙古和河北地区发现的早白垩世热河生物群是研究地史时期生态系统和生命演化的重要窗口之一。由于化石记录经历了两次重要的信息转换:死亡过程和死亡后的化石化过程。这两个过程势必造成某些生态信息的叠覆和丢失,在直接解读化石记录的信息时可能会产生严重的偏差。因此要克服这些偏差,埋葬学的研究就显得十分必要。近期,研究者对热河生物群的狼鳍鱼化石群进行了初步的埋葬学研究。证实了突发性集群死亡事件的存在;通过骨骼原位保存程度、非原位骨骼的保存方式和脊椎长轴的排列方式等埋葬特征,结合伴生化石以及围岩的沉积特征等信息,说明高度密集的狼鳍鱼化石群死亡时间应该发生在秋末冬初;同时也指示当时的湖泊水深不会太深,最深处也可能只有十几米。(Palaeontology,2015,58:537-561)

早期真蕨类植物叶子的演化

泥盆纪是陆生植物多样性和植物类型显著增加的地质时期,陆生植物中除被子植物以外的所有类群在泥盆纪都已经出现。真叶植物,是广义蕨类、前裸子植物和裸子植物所组成的类群,在晚泥盆世已经非常丰富,并已经演化出了片状的叶子。然而,对于早期真蕨类植物,其羽片与大型叶之间的演化途径仍有诸多未解之谜。近期,研究者对产自我国江苏、安徽等地晚泥盆世五通组地层中的一种新型早期真蕨类植物化石进行了综合研究,报道了一种新的早期真蕨类植物,并将其命名为"守刚蕨"(Shougangia)。守刚蕨具有单侧着生的不定根,主枝上螺旋着生有次级枝,第三级枝交互或亚对生,枝系末端具有片状、多裂而且多脉的羽片,繁殖器官非常复杂,多次分叉,在末端着生有大量孢子囊。守刚蕨的这些性状特征对于研究大型叶的演化具有一定的意义。该研究显示,早期真蕨类植物与其他多种类型的真叶植物在晚泥盆世分别独立演化出了大型叶,这可能与当时的环境变化具有一定的相关性。另外,在大型叶营养器官演化的过程中,植物的繁殖器官也趋于复杂化。(Annals of Botany 2015,115:1133-1148)。

巨齿古鼠

啮齿动物是哺乳动物中种类最多的一个类群,占哺乳动物物种数的百分之四十,而且它们分布广泛,在除了南极洲的其他所有大陆上都可以找到其大量的踪迹。啮齿动物的最大特点事上颌和下颌上各有两颗会持续生长的门牙,它们必须通过啃咬来不断磨短这两对门牙。啮齿动物是陆地上许多类型的生态系统中的食物链的重要环节,对于维持生态平衡起到了不可替代的作用。

如今我们能见到的啮齿动物体型都比较小,绝大多数体重不到一公斤,最大者水豚也不过60公斤,但在大约300万年前的南美洲北部却曾生活着一种野牛般大小的巨型啮齿类动物。这种动物名为莫恩丝何塞豚鼠(Josephoartigasia monesi),产自乌拉圭的上新世地层,其头骨达53厘米长,据推测其体重可达一吨重,是迄今发现的最大的化石啮齿类动物。近期,研究者通过电脑断层扫描创建了该化石头骨的精细模型,然后结合依照其亲缘关系最近的现代近亲——长尾豚鼠按比例放大的下颌模型,估算出该动物在咀嚼时可能产生的咬合力。模拟显示,何塞豚鼠颌最后面的牙齿咬合力大约有4165牛顿,或者说比对老虎和中等大小鳄鱼估算的咬合力高出约3倍。但在该动物日益增长的门牙尖端,咬合力可能只有1400牛顿左右。但出于一些无法解释的原因,这些门牙很明显足以强壮到承受上述咬合力3倍的压力。这种迹象表明,该巨型啮齿类动物可能一直利用其牙齿做除了咀嚼以外的事情,例如挖树根、抵御捕食者,或者为了领土或配偶而在战斗中自我防卫,就像现代大象所做的一样。(J. Anat.2015,226:215-223)

最原始的预言鱼目化石

预言鱼目是已经灭绝的近鲱形类古老类型,繁盛于欧美侏罗纪晚期和白垩纪早期的海洋环境,被认为是弓鳍鱼目的姐妹群。近鲱形类包括半椎鱼目、预言鱼目和弓鳍鱼目,生活在美洲淡水环境中的"活化石"弓鳍鱼是现生近鲱形类的唯一代表,在辐鳍鱼类研究中具有重要的学术价值。晚侏罗世之前的预言鱼目化石非常稀少。产于云南罗平三叠纪地层中的罗平强壮鱼,曾是预言鱼目在亚洲的唯一成员,也是该目最古老的属种。近年来,研究者在贵州盘县中三叠世(安尼期)地层中找到两块保存良好的预言鱼目化石标本,并命名为奇异盘县鱼。盘县鱼的生存时代略晚于强壮鱼,但比产于欧洲晚侏罗世和美洲早白垩世的预言鱼目其他成员要早约早9000万年。盘县鱼代表了迄今为止最原始的预言鱼目属种。而强壮鱼和盘县鱼在我国云贵地区三叠纪地层中的相继发现表明,预言鱼目的早期分异比之前想象的要快得多。(古脊椎动物学报2015,53:1-15)

南方大陆上最大的中生代哺乳动物

冈瓦纳兽是一类古老而奇特的哺乳动物,它们仅在冈瓦纳大陆进化辐射,其身份难以确定,曾被视为异关节类、多瘤齿兽类,多瘤齿兽类的姊妹群,甚至哺乳动物中一个分类位置不明的类群。近期,研究者在马达加斯加发现了一种新冈瓦纳兽类哺乳动物,名为塞蒂奇幸运兽(Vintana sertichi)。幸运兽生活在大约6600万-7000万年前恐龙王朝即将倾覆的前夕,它们貌似土拨鼠,但比现代土拨鼠大上一倍,据其124.1毫米长的头骨估计,其体重约8.95公斤。幸运兽不仅是南半球发现的第三个中生代哺乳动物头骨,还是目前冈瓦纳大陆已知最大中生代哺乳类动物,仅次于劳亚大陆上早白垩世的巨爬兽。它们拥有啮齿般的门牙、耐磨的臼齿,推测是用来吃树根、种子和果实。它们还拥有一双大眼,让它们在黑暗的环境下仍能看清东西,而内耳的尺寸和形状则令其可以听得见高频声音,较大的鼻腔也让它们拥有更好的嗅觉。通过将其与现存的啮齿类动物进行比较,表明幸运兽拥有成熟的咀嚼肌,下颌可以前后移动。和现存相似体型的啮齿类动物相比,它们的下颌可以提供更强的咬合力。(Nature 2014,515:512-517)

今鸟类新种——甄氏甘肃鸟

热河生物群以盛产保存完整的恐龙、鸟类、翼龙和哺乳动物等精美化石闻名于世,被誉为世界级的"化石宝库"。其中鸟类化石更是数以万计,包括原始的基干鸟类,体型较小的反鸟类和今鸟类三大类群。今鸟类是包括现生鸟类及其祖先的较进步类群。近期,研究者在对征集于辽宁凌源四合屯地区的热河生物群一批鸟类化石标本进行研究的过程中。发现了一种新甘肃鸟——甄氏甘肃鸟(Gansus zheni)。甄氏甘肃鸟与玉门甘肃鸟均生存于距今约1.2亿年前的早白垩世,两者分别发现于辽宁的凌源盆地和甘肃的昌马盆地,距离相差两千多公里。之前发现同一时代不同盆地的鸟类化石只有科一级的化石材料,而本次的发现缩小到属一级,这为不同盆地间鸟类演化对比研究提供了亲缘关系最近的化石材料。此外,目前凌源四合屯化石点发现的鸟类化石只有今鸟类,其他化石点多是反鸟类和今鸟类共生,或者反鸟类占主导地位。唯一以今鸟类占主导的化石点是甘肃酒泉地区。因此,甄氏甘肃鸟也为研究中生代鸟类分化提供了重要信息。(Zootaxa. 2014,3884:253-66)。

始新世的食肉植物化石

食肉植物又称食虫植物,是植物世界的一朵奇葩,它们能够诱捕昆虫或其他小动物,并能够分泌消化液将其消化以补充自身养分,常见的典型代表有猪笼草和捕蝇草等。已知的食虫植物约有630种,分布在至少6个不同的植物进化支系中。由于食虫植物均为草本,不易保存为化石,所以已发现的食虫植物化石数量很少,其过程并不清晰。目前已知最早的食虫植物是我国科学家在早白垩世地层中发现的长颈古瓶子草。近期,研究者在波罗的海的琥珀中发现了一些食肉植物的叶片,其时代为距今3500万年到4700万年前的始新世。这些化石叶片上遍布着多细胞杆状腺与单细胞毛,与捕蝇幌十分类似。后者是南非之角西南部特有的植物,能依赖不迁徙的共生昆虫消化掉捕获的猎物。与捕蝇幌昆虫陷阱类似,新发现的这些化石叶表现出了不同的触须尺寸类别的证据。根据这些化石与捕蝇幌科现代种类的形态相似性,研究者提出,这些化石可能代表了这个植物科的早期成员。由于捕蝇幌科家族目前只分布于南非,学术界曾认为它们起源于大约9000万年前的冈瓦纳古陆,因此该化石的发现为研究者带来了新问题,需要重新评估这一世系的生物地理历史。(PNAS 2015,112:190-195)

最古老的爬行动物"亲子"化石

离龙类是体型相对小的水生和半水生的双孔类爬行动物,其最早化石记录为1.6亿年前的中侏罗世。成年个体照顾后代的倾向是现生初龙类(包括鸟类和鳄鱼类)生殖生物学的主要特征。近期,研究者在辽西建昌喇嘛洞义县发现了由6个幼年个体围绕一个成年个体组成一个家庭的离龙类——朝阳喜水龙(Philydrosaurus proseilus)化石。研究结果显示,这是双孔类中产后亲代抚育行为最古老的化石记录。该现象显示这种保护可能是为了对抗掠食者,它们相对小的个体意味着离龙类可能暴露于高捕食压力和重大适应性变化之下。另外,产后亲代抚育可能改善后代存活率。(Geosciences Journal DOI: 10.1007/s12303-014-0047-1)

早期灵长类的巨人

随着恐龙帝国的倾覆,地球进入了崭新的新生代,灵长类开始迅速辐射进化,产生了大量新类型。早期灵长类大都归入普罗猿科(Purgatoriidae),隶属更猴形亚目。普罗猿化石产自北美大陆西部内陆的北部,具有三四个有效种,它们的体型虽然存在差异,但与恐龙时代的大多数哺乳动物一样,都只有老鼠大小。对它们的认识主要来自牙齿和颌骨,两年前发现的踝关节化石,表明它们可能擅长攀援。最近,研究者又发现了一种新的早期灵长类,取名为熊盗猿(Ursolestes perpetior),其化石产于蒙大拿州古新世最早期地层,包括牙齿和颌骨碎片,其大小是普罗猿的两倍。据估计,其体重约为500-1500克,大小如一稍大的松鼠,是典型普罗猿的4到10倍,这使其一举成为早期灵长类中的巨无霸。它们可能以昆虫和植物果实为食。当时已经存在如此大的灵长类实在是出乎研究者的意料之外,它们的发现表明早期灵长类的体型变化幅度远比原先认为的大。(Palaeontology 2014:1-15)

已知最大的麂类化石

真角鹿是一种最早的具有进步角的鹿,其化石最初由斯特林发现于德国斯坦海姆。在中国该属也偶有发现,但均不完整,为一些脱落的角及牙齿,没有发现与鹿角相连的头骨。近期,研究者在甘肃省临夏盆地晚中新世地层中发现一个真角鹿新种——大真角鹿(Euprox grandis)。大真角鹿是目前已知最大的麂类动物,其颅长约为小麂的1倍、赤麂的1.5倍,颊齿约为粗壮真角鹿的1.2倍。研究者根据新材料进行了支序分析,首次建立了包括真角鹿各种以及该属与其他具双叉型角的鹿类的详细谱系。形态对比和支序分析的结果表明,大真角鹿比该属的任何已知种都更进步;真角鹿属与麂属具有比较近的亲缘关系,为麂类中较进步的类型,但均保留了较长的角柄。(Zootaxa 2015,3911: 043-062)

最早鳖类现身热河生物群

1953年,杨钟健和周明镇根据产自四川成渝铁路沿线侏罗系地层的材料建立了维氏中国古鳖,认为其所具有的残余盾片,9对肋板,具前椎板等特征代表了最早的鳖科成员。然而,其后关于维氏中国古鳖究竟属于鳖科还是两爪鳖科的争论从未停止。2014年,有研究将维氏中国古鳖排除在鳖科之外,于是2013年由平山(Hirayama)等人命名的产自日本下白垩统大仓河童鳖就成为已知最早的化石鳖类,但由于其仅保存了两块残破的骨板,且所属时代尚存疑问,故不能为解决鳖类起源和早期演化等问题提供有价值的信息。我国的热河生物群向来以丰富多样的化石种类和特殊的保存方式而著称,先后发现了三种龟鳖类:满洲满洲龟,辽西鄂尔多斯龟和建昌辽龟。近期,研究者又在辽宁省葫芦岛市建昌县下白垩统九佛堂组中发现了一件目前早期鳖类中最完整的化石。经研究,该化石被命名为喇嘛洞连鳖(Perochelys lamadongensis),距今约1.2亿年,是热河生物群中发现的第一件鳖类化石。喇嘛洞连鳖不但保留了众多原始特征,同时也具有不少和现在鳖类一致的进步特征,使得这种最早最完整的鳖类看上去几乎和现生鳖类相差无几。这意味着鳖类至少在1.2亿年前已经完成了其主要演化阶段,此后在骨骼形态上再无显著变化。(Journal of Vertebrate Paleontology 35(2):e909450.2015)

长着"蝙蝠翅膀"的奇翼龙

目前,很多古生物学家认为,鸟类是由恐龙进化而来的。但对于从恐龙到鸟类、从原始羽毛到片状飞羽的进化细节却不甚清楚。近期,研究者在对一件珍藏于山东天宇自然博物馆的恐龙化石进行了研究后发现,这是一种生活于1.6亿年前的具有像蝙蝠一样膜翼翅膀的小型恐龙,并将其命名为"奇翼龙"(Yi qi)。奇翼龙生活在侏罗纪中期,属于一种名为擅攀鸟龙类的恐龙类群。这一类群与鸟类亲缘关系非常近,它们长相奇特,有着短粗的头,手部外侧手指极长,尤其是长有呈丝状的僵硬羽毛,更接近原始羽毛,而不像其他似鸟恐龙和鸟类拥有的片状羽毛。奇翼龙最奇特的结构,是其腕部的一个棒状长骨。类似的结构从来没有在其他恐龙中发现过,但在一些会飞的四足动物比如蝙蝠、翼龙和鼯鼠的腕部,或肘部、踝部附近发现过。经过比对,研究者发现奇翼龙腕部的棒状结构和日本鼯鼠腕部的棒状结构尤其相像。而在所有这些动物中,这种棒状结构都支撑着翼膜,用于飞行或者滑翔。同时,研究者还在奇翼龙标本上的棒状结构和手指附近发现了残缺翼膜。这意味着奇翼龙有着和鸟类及其恐龙近亲完全不同的翅膀——主要由翼膜构成,而不是像鸟类及其恐龙近亲那样主要由羽毛构成。奇翼龙的空中生活似乎只限于在树木之间做短距离的飞翔,或者从高处飞翔到地面。奇翼龙的发现,为翼膜状飞行器官的趋同演化提供了一个绝佳实证,也对了解恐龙形态差异性和鸟类飞行起源具有重要意义。奇翼龙算是鸟类支系飞翔演化过程中的一个先锋,在飞翔演化的早期历史中,充满了创新尝试,只不过许多支系成为演化的死胡同,只有现生鸟类的飞行模式延续至今。(Nature 2015,521:70-73)

迄今最古老的今鸟型类化石

中生代是鸟类起源和早期演化的关键时期,当时主要生活的鸟类包括今鸟型类、反鸟类和一些更基干的鸟类。今鸟型类是早白垩世最为进步的一个类群,现生鸟类就是从其演化而来的。近期,研究者对收藏于山东天宇自然博物馆的两件鸟类化石,进行了详细的形态学研究,认为新标本为红山鸟类。红山鸟类是早白垩世较为进步的今鸟型类,生活在滨湖环境。新标本在胸骨、手指、腰带和后肢骨骼等一系列解剖学特征上,区别于其他红山鸟类,研究者将其命名为弥曼始今鸟(Archaeornithura meemannae),种名献给古脊椎所张弥曼院士,以感谢她长期以来对热河生物群研究的支持。此前,世界上最古老的今鸟型类化石发现于热河生物群的义县组,距今约1.25亿年。而新标本则产于河北丰宁四岔口盆地的花吉营组,同位素测年表明该含鸟化石层距今约1.3亿年。因此,新标本代表了今鸟型类已知最古老的化石记录,将今鸟型类的起源时间向史前推进了至少5百万年。弥曼始今鸟的羽毛保存完整,包括初级和次级飞羽、扇状尾羽,以及在低速飞行时具有重要控制作用的小翼羽。与其他热河生物群的鸟类相同,弥曼始今鸟的飞羽也具有较为宽大的羽轴,羽轴中部发育具有纵向凹痕,而其覆羽不具羽轴。而在始祖鸟和现生鸟类中,飞羽的羽轴不具有凹痕,覆羽发育羽轴而呈羽片状,表明现生鸟类的上述羽毛特征是在始祖鸟和较进步的今鸟型类中平行演化而来的。相对于时代更晚的义县组和九佛堂组的一些今鸟型类,红山鸟类这一支系在鸟类的系统树上处于更为进步的位置。与之相反,花吉营组的其他鸟类,如郑氏始孔子鸟,以及反鸟类,如丰宁原羽鸟和马氏始鹏鸟,却均处于各自支系中的基干位置。弥曼始今鸟较进步的系统位置和较老的出现时间,显示出地层与谱系关系的不一致性,表明今鸟型类起源的时间较已有的认识更早。同时,也将除始祖鸟外的其他原始鸟类支系的起源和分异时间向前推进到晚侏罗世——早白垩世。(Nature Communications 6:6987 doi:10.1038/ncomms 7987)

广西肺鱼化石新种类

肺鱼是现今仅存的三支肉鳍鱼类(肺鱼类、腔棘鱼类、四足动物)之一,也是著名的"活化石",对肺鱼的研究在演化生物学的历史上起到过重要的作用。现生肺鱼仅存3属6种,但肺鱼类在泥盆纪曾经十分繁盛。自1811年至今,已经发现约80个属近250种化石肺鱼,其中有49属发现于泥盆纪地层中。最早的肺鱼类代表为发现于云南早泥盆世洛霍考夫期地层中的奇异鱼以及发现于北美、欧洲布拉格期地层中的顶嵴鱼和韦氏喙鱼。这些原始肺鱼的头后骨骼仍然与其他早期肉鳍鱼类差不多,但牙齿和头骨已经向典型肺鱼类的形态特化。

喙肺鱼科(Dipnorhynchidae)是原始的泥盆纪肺鱼类,其典型代表包括喙肺鱼(,卡思尔斯喙鱼和洞岛鱼。过去,这三属肺鱼均只在澳大利亚有过报道,被认为是澳大利亚特有的属种。虽然张弥曼等曾将产自我国云南埃姆斯期地层的艾瑞克鱼归入喙肺鱼科,但由于未发现其齿板,这一归类一直存有争议。近期,研究者报道了化石爱好者曾广春提供的产于广西下泥盆统郁江组的肺鱼——曾氏卡思尔斯喙鱼(Cathlorhynchus zengi),为喙肺鱼科化石在澳大利亚以外地区的发现提供了确切证据。肺鱼类化石证据表明我国的华南板块和澳大利亚板块在早泥盆世埃姆斯期存在密切的古地理联系,印证了我国南方是肉鳍鱼类起源与演化中心的假说。(Alcheringa 2015,39,http://dx.doi. org/10.1080/03115518.2015.1015819)

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