植物挥发物在植食性昆虫寄主选择行为中的作用及应用①

向玉勇刘同先张世泽

(1.滁州学院生物与食品工程学院,安徽滁州239000; 2.西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100)

[生化与农业]

植物挥发物在植食性昆虫寄主选择行为中的作用及应用①

向玉勇1刘同先2张世泽2

(1.滁州学院生物与食品工程学院,安徽滁州239000; 2.西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100)

植物挥发物;植食性昆虫;寄主选择;引诱剂;驱避剂

近年来,国内外学者对植物挥发物的组分、基本特性、释放机制及其对植食性昆虫寄主选择行为的作用进行了大量研究,其成果不仅有助于明确植物挥发物对植食性昆虫寄主选择行为的作用及其机制,也有助于阐明昆虫与植物之间的协同进化关系,为利用天然生物活性物质防治害虫及农作物抗虫品种筛选提供了大量的理论依据.

植食性昆虫的种群繁衍在很大程度上取决于能否寻找到合适的寄主植物和获得足够的营养,植物挥发物在植食性昆虫寻找寄主过程中起着非常重要的作用.在自然界中,几乎所有种类的植食性昆虫都是利用寄主植物散发的挥发物质来确定自己的飞行行为,从而准确地找到适合于自己的寄主和产卵场所.如果没有植物挥发物的存在,多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低,将直接影响这些种类昆虫的生存繁殖[1].植食性昆虫对寄主植物的选择行为过程包括昆虫对远距离植物或者生境的定向、到达植物后对取食或产卵部位的识别和选择、选定植物后对取食或产卵等活动的调节控制[2].在这一过程中,植食性昆虫的嗅觉、视觉、味觉和触觉发挥着关键作用[3].

近年来,国内外学者对植物挥发物的组分、基本特性、释放机制,及其对植食性昆虫寄主选择行为的作用进行了大量研究[1,3～6],其成果不仅有助于明确植物挥发物对植食性昆虫寄主选择行为的作用及其机制,也有助于阐明昆虫与植物之间的协同进化关系,为利用天然生物活性物质防治害虫、农作物抗虫品种筛选提供了大量的理论依据.为此,本文特对近年来国内外学者在该方面所取得的研究成果进行综述.

1 植物挥发物的种类及基本特性

植物挥发物的种类 植物挥发物一般可以分为两类：一类是在植物中广泛分布的一般性植物挥发物,是由醇类、醛类、不饱和脂肪酸衍生物以及单萜按一定比例所造成的气味,对昆虫产生嗅觉刺激,称为一般气味组分(general odor components);另一类是种类特异性植物挥发物,其化学成分为某些植物种类所特有,在其他相近的植物中没有,主要是通过植物次生代谢物裂解形成,称特异性气味组分(specific odor components).如,葱和蒜的丙基半胱氨酸亚砜分解所产生的硫化物等的气味,十字花科植物的芥子油苷分解所产生的异硫氰酸丙烯酯[5,6,9].

按照有无虫害诱导,植物挥发物又可以分为植物自然释放的植物挥发物和虫害诱导释放的植物挥发物两类.植物自然释放的植物挥发物是植物本身在生长发育过程中,由地上部分如叶、花和芽等表面释放的多种微浓度挥发性气味物质,主要包括醇类、醛类、酸类、酯类、酮类、萜烯类和芳香类等[1];虫害诱导释放的植物挥发物是指植物受到植食性昆虫取食刺激后所释放的挥发物,主要包括萜类化合物、绿叶性气味物质、含氮化合物、含硫化合物以及其他化学物质等[4].萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物,一般在植物受到植食性昆虫危害后一段时间才释放出来,相对滞后于其他挥发性物质[4].绿叶性气味物质主要是植物挥发物中6个碳的醇、醛及其酯类,由植物叶中的亚油酸、亚麻酸经氧化降解再通过一系列氧化还原过程而形成的,是植物所散发的挥发物的主体,植物受虫害后数秒内即可释放[4].含氮化合物主要是腈类和肟类物质,这些化合物在植食性昆虫诱导的植物挥发物中所占的比例不高,甚至在一些植物中不存在,但在未受害植物中检测不到,因而亦作为虫害诱导释放的植物挥发物中的一个组分[4,10].含硫化合物只在十字花科植物中有,其他植物都没有[10].其他化学物质包括除绿叶性气味物质以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物[4].与健康植物相比,植物受到植食性昆虫取食刺激后,其所释放的挥发物的种类和含量上都会发生明显的变化.

植物挥发物的种类及基本特性 植物挥发物是植物在代谢过程中产生的一类组成复杂、分子量在100～200之间的混合物质,主要是一些短链碳氢化合物及其衍生物,包括烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类化合物等[1].每种植物都有各自的挥发物,以较为精确的比例构成该种植物的化学指纹谱[6,7].植物挥发物是植物生长发育和各种环境选择压力相互作用的产物,具有多样性和可变性的特点,植物本身的生长环境以及其他生物的取食等因子会对其组分产生影响.另外,同一植株的不同生育阶段、不同部位以及昼夜节律的改变,都会引起挥发物的成分发生变化,从而引起昆虫行为反应的变化[1,8].

2 植物挥发物与植食性昆虫寄主的定向及产卵选择

植物挥发物对植食性昆虫寄主定向行为的作用 植食性昆虫对寄主植物的定向行为,是昆虫与植物相互依存关系中最重要的行为之一.许多研究表明,植物挥发物在植食性昆虫的寄主定向过程中起重要作用,植食性昆虫利用寄主植物所释放的挥发物来确定自己的寄主定向行为,从而准确地找到寄主植物.如,只要有马铃薯(Solanum tuberosum Linnaeus)叶片气味存在,马铃薯甲虫[Leptinotarsa decemlineata (Say)]就会对马铃薯产生寄主定向行为[11];十字花科植物散发的芥子油(mustard oil)即异硫氰酸酯(isothiocyanates)对小菜蛾[Plutella xylostella(Linnaeus)]具有吸引作用,从而引起定向行为[12];油菜(Brassica campestris L.)中的3种挥发性化学成分,即3-丁烯基异硫氰酸酯、4-戊烯基异硫氰酸酯、2-苯乙基异硫氰酸酯的混合物对甘蓝荚象甲(Ceutorhynchus assimilis)成虫有强烈的引诱作用[13];松针叶挥发物中的单萜成分α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯对天牛科、小蠹虫科、郭公甲科及象甲科的昆虫具有引诱作用[14];茉莉花[Jasminum sambac(L.)Ait.]所释放的苯乙醛对粉纹夜蛾(Tricho plusiani)具明显的引诱作用[15];自然生长的胡萝卜(Daucus carota)花挥发物对棉铃虫有很强的吸引力[16];南瓜属花的挥发物4-甲氧基肉桂醛对玉米根叶甲(diabrotica virgifera)具有专性引诱作用[17];苹绕实蝇[Rhagoletts pomonella(Walsh)]能被苹果气味所吸引[18].寄主专一的植食性昆虫主要通过挥发性物质的种类来识别寄主,寄主多样的植食性昆虫能通过挥发性物质各组分的含量来识别原始寄主、次生寄主和非寄主[19].

另外,植食性昆虫取食诱导产生的植物挥发物会对同种或其他种植食性昆虫的寄主识别和定位产生影响.如,草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)幼虫更喜欢趋向同种幼虫为害过的玉米苗[20];受马铃薯甲虫[L.decemlineata(Say)]取食的马铃薯(S.tuberosum Linnaeus)叶会招致更多的马铃薯甲虫前来取食[21];甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hiibner)危害马铃薯(S.tuberosum Linnaeus)产生的挥发物对马铃薯甲虫[L.decemlineata(Say)]具明显的引诱作用[22].植食性昆虫取食危害后产生的植物挥发物除引起植食性昆虫更强的趋性外,更多的是引起驱避反应.如,受害后的玉米叶片能排斥甜菜夜蛾的进一步为害[23];遭受二点叶螨[Tetran ychus urticae(Koch)]严重危害的菜豆所释放的挥发物能导致前来取食的同种其他二点叶螨[T.urticae(Koch)]产生逃避行为(avoidance behavior)[24].植物遭到植食性昆虫侵害后,一方面,植物挥发物成分的含量和各组分比例会发生改变,即植物物的指纹图谱发生变化,使植食性昆虫难以辩认;另一方面,可能有一些驱避物质释放,可以起到防御昆虫取食的目的[25].

植物挥发物对植食性昆虫产卵选择行为的作用 昆虫为了生存繁衍就必须为下一代寻找合适的生存环境,许多种昆虫利用寄主植物释放的特殊气味物质来寻找适宜的产卵场所,以保证后代能有足够的食物.已有研究表明,寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌蛾在寄主上着落.如,棉花(Gossypium spp)、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)等作物散发一些挥发性物质,可以诱导己交配的美洲棉铃虫[Helicoverpa zea(Boddie)]雌蛾产生寄主定向行为,并刺激雌蛾产卵[26];玉米(Zeamays Linnaeus)释放的法尼烯(Farnesene)对怀卵的欧洲玉米螟[Ostrinia nubilalis(Hubner)]有较强的吸引作用[27];烟叶(Nicotiana tabacum L.)气味对已交配的烟青虫(H.assulta)雌蛾有明显的引诱作用[2];柑橘(Citrus reticulata Blanco.)幼嫩叶片中的挥发物质对柑橘潜叶蛾(Phyllocnistis citrella)产卵有明显的引诱作用[].

另有研究表明,有些寄主植物也能利用自身的挥发物质来抵御昆虫产卵,产卵期雌虫在一定距离内即可通过嗅觉感受器感受这些挥发物并产生负趋性反应[29].如,受侵害玉米(Z.Linnaeus)植株释放的金合欢醇能引起产卵前期欧洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)的忌避反应,从而阻碍其产卵[27];桂竹香糖芥(Erysimum cheiranthoides L.)叶中含有对菜粉蝶(Pieris rapae)产卵有抑制作用的物质[30].另外,一些非寄主植物的挥发物对植食性昆虫产卵也有抑制作用.如,菊花(Chrysanthemum morifolium)提取物能抑制小菜蛾[P.xylostella(Linnaeus)]对寄主的趋性和在寄主上产卵[31];印楝(Azadirachta in dica)和马缨丹(Lantana camara)叶片挥发物对柑橘潜叶蛾(Phyllocnistis citrella Stainton)成虫产卵有明显的驱避干扰作用[28].

3 植物挥发物在害虫防治上的应用

各种植食性昆虫都能依赖植物挥发物来辨别寄主和非寄主植物,最终导致生长和繁殖,同时也避免因为误食而造成中毒或者营养不良.因此,人们根据这一现象,将对害虫有引诱作用或驱避作用的植物做诱集植物或驱避植物应用在害虫的无公害综合治理中,取得了一定效果.此外,根据挥发物的有效成份,人们还成功研制了有效的害虫引诱剂和驱避剂,并得到了广泛应用.

利用天然植物作为诱集植物或驱避植物 一些害虫对个别植物具有明显的嗜好性,可以合理种植这些植物以吸引害虫,从而保护主栽作物免受为害,我们将这类植物称为诱集植物[32].如,利用棉铃虫(Helicoverpa armigera Hubner)成虫喜食胡萝卜(Daucus carota)花、芹菜花的特点,在棉田边种植这些作物予以诱杀[1];在棉花(G.spp)、大豆[Glycine max(L.)Merr]田边种植苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)来诱集烟粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)成虫[33];种植苜蓿(Medicago sativa L.)可以诱集棉田豆荚草盲蝽(Lygus hesperus Knight)[34];种植菊花(Den dranthema gran diflora Tzvelev)可以诱集温室西花蓟马(Frankliniella occidentalis Pergande)[35].

另外,取植物的枝叶作为诱集枝把在农业害虫的预报与防治中已有长期的应用.如,杨树枝把对棉花上的主要害虫棉铃虫(H.armigera Hubner)、棉红铃虫[Pectinophora gossypiella(Saunders)]、小地老虎[Agrotis ypsilon(Rottemberg)]、斜纹夜蛾[Prodenia litura(Fabricius)]、棉小造桥虫[Anomis flava (Fabricius)]及棉卷叶螟[Sylepta derogata(Fabricius)]等具有较好的诱蛾作用[23];利用稻草把可以诱集粘虫(Mythimna separate Walker)产卵[36].一般来说,诱集植物的利用需结合杀虫剂的使用等其他防治措施来杀死诱集到的害虫,从而整体降低田间的害虫种群数量.

一些非寄主植物具有特殊的挥发性物质组分,能引起某些植食性昆虫负趋向运动或无定向移动,从而避免或抵御昆虫取食.如,Nehlin曾报道,将新鲜的云杉和油松的锯末撒在胡萝卜田里,可以大大降低胡萝卜上一种木虱(Trioza apicalis Färster)的危害率[37];番茄(Lycopersicum esculentum Mill)挥发物对小菜蛾(Plutella xylostella L.)成虫有很好的驱避作用,在结球甘蓝(Brassica oleracea L.var.capita ta L.)地间作番茄可有效地减轻小菜蛾的发生[38];在蚕豆(Vicia faba L.)地间作香薄荷(Satureja hortensis L.)能明显减少甜菜蚜(Aphis fabae Scopoli)成虫的发生量[39];在蔬菜地种植洋葱(Allium cepa L.)可以驱避防治胡萝卜茎蝇(Psila rosae Fabricius)危害,种植蓖麻(Ricinus communis L.)可以驱避防治豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)[40].

人工合成引诱剂或驱避剂 随着越来越多植物挥发物有效成分被鉴定,人们开始人工合成有效组分来进行害虫诱捕防治.如将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用,能够准确预测花蓟马[Frankliniella intonsa(Trybom)]的发生及为害时期,并且能大量诱杀成虫[41];Cosse等报道,(3E,5E) -3,5-辛二烯-2-酮是水牛南瓜(Cucurbita foetidissima)根粉挥发物最关键的有效成分,在水牛南瓜根粉中增加(3E,5E)-3,5-辛二烯-2-酮,能够增加D.barberi和玉米根叶甲(Diabrotica virgifera)成虫的捕获数[42];Imai等报道,蔷薇(Rosa spp)花的主要挥发性物质2-苯基乙酯对黄绿单爪丽金龟(Hoplia communis)的引诱作用最强,在单漏斗诱捕器的诱饵中加入2 g 2-苯基乙酯,6 d后共捕获大约9万只黄绿单爪丽金龟,显示了很好的诱捕前景[43].同时,根据植物挥发物合成的产卵引诱剂在害虫的防治上应用也非常成功.如,丁醇己酸酯(butyl hexanoate)是苹绕实蝇[R..pomonella(Walsh)]的产卵引诱剂,将涂有丁醇己酸酯的小球悬挂于果园四周,可以引诱苹绕实蝇[R..pomonella(Walsh)]将卵全部产在这些小球上,起到很好的防治效果[44].

另一方面,利用一些非寄主植物具有特殊的挥发性组分来研制的驱避剂在害虫防治上也取得了很好效果.如,Poland等人利用非寄主植物挥发物1-己醇、(Z)-3-己烯-1-醇、(E)-2-己烯-1-醇、3-辛醇和马鞭烯酮(verbenone)进行合理配比,能有效地干扰纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)对引诱剂a-蒎烯和寄主植物欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)的选择[45];Erbilgin等人发现苯乙酮(Acetophenone)对西部松大小蠹(Den droctonus brevicomis LeConte)有很强的驱避活性[46];Hardie等认为, (-)-(1R,5S)-桃金娘烯醛和甲基水杨酸这两种植物源挥发物能够阻止寄主植物蚕豆的挥发物对豆卫矛蚜(Aphis fabae)的引诱作用,从而达到驱避作用[47].同时,有些趋避剂也用于干扰昆虫的产卵行为.如,钟国华等报道,闹羊花素-Ⅲ(Rhodojaponin-III)和黄杜鹃花[Rhododen dron molle(Blume)]乙酸乙酯萃取物对小菜蛾产卵有着明显的驱避作用[48].

4 研究展望

化学农药带来的抗药性、环境污染等问题一直困扰着人们,寻找害虫可持续的防控措施成为了大家关注的焦点.研究植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中的重要作用,可为害虫防治新技术研究提供新的思路,已成为昆虫化学生态方面的研究热点.利用植物挥发物来抑制和削弱害虫在自然界中的生存和繁殖能力,在保护自然资源的同时又能保护环境,达到社会效益、经济效益和生态效益的统一,符合害虫可持续控制的目标.因此,人们一方面可以通过植物遗传育种的手段来调节植物体内挥发性物质的数量和质量,以减少对植食性昆虫的引诱成分,增加对植食性昆虫的驱避成分,进行抗虫品种的培育;另一方面可以发掘更多的自然资源,利用对植食性昆虫有引诱、驱避作用的挥发性物质,开发新一代的植物源引诱剂、驱避剂进行测报、诱杀等,以减少化学农药的使用,推动无公害农业的发展.

但总体看,目前植物挥发性物质对昆虫的作用研究尚处在积累阶段,其在应用上仍存在许多问题和难点.如,植物挥发物具有多样性、易变性和复杂性等特点,因此其结构和生物活性间的相互关系及其作用机制方面的研究还有待加强.此外,植物挥发物在特定条件下才具有最高生理活性,其组成、比例、浓度、距离等均会对植食性昆虫的寄主定向产生很大影响,因而还需对其最佳作用条件进行深入研究.可见,研制出害虫高效植物性引诱剂或驱避剂的难度还很大,需要多学科、多技术的结合才能完成.但随着科学技术的发展,植物挥发物对害虫的作用将为人类提供一种安全的、无公害的治虫新途径,必将在未来的害虫综合治理中起着举足轻重的作用.

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Effect of Plant Volatiles on Host Selecting Behavior of Phytophagous Insects and Their Application

XIANG Yuyong LIU Tongxian ZHANG Shize
(1.School of Biology and Food Engineering,Chuzhou University,Chuzhou,Anhui Province 239000,China;2.State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Northwest A&F University,Yangling,Shanxi Province712100,China)

plant volatiles;phytophagous insects;host selection;attractant;repellent

In recent years,a lot of researches have been made by scholars at home and abroad in the basic features,components and release mechanism of plant volatiles and their effect on host selecting behavior of phytophagous insects.The achievements in these researches not only make clear the effect and mechanism of plant volatiles but also help to clarify the co -evolutionary relationship between insects and plants,which provide a wide range of theoretical basis for screening insectresistant crops and controlling pest with natural bioactive substances.

向玉勇,博士,副教授,研究方向：昆虫化学生态学及害虫防治.

O157.1

A

1009-9506(2015)08-0001-07

2015年6月27日

旱区作物逆境生物学国家重点实验室开放课题,编号：CSBAA2015011;安徽高校省级自然科学研究项目,编号：KJ2012B123);安徽省高等学校优秀青年人才基金项目,编号：2009SQRZ147.