金属型植物的抗性机制及其研究价值

蔡深文

（遵义师范学院资源与环境学院，贵州遵义563002）

金属型植物的抗性机制及其研究价值

蔡深文

（遵义师范学院资源与环境学院，贵州遵义563002）

金属型植物能够在重金属污染严重的土壤中生存和繁殖，一方面可以通过避性机制减少对环境中重金属的吸收，另一方面通过耐性机制，如细胞壁结合、区室化作用、螯合作用和抗氧化机制减小过量蓄积在体内的重金属产生的毒害作用。金属型植物是植物修复土壤重金属污染的理想材料。深入研究金属型植物的抗性机制，可为重金属污染地区的植被恢复和生态恢复提供理论依据，对于土壤重金属污染的治理将起到十分重要的作用。

金属型植物；重金属；抗性

土壤重金属污染带来严重的危害，人们一直致力于其治理工作。植物修复技术是近年来发展起来的被广泛认为价廉、有效、对环境友好的一项土壤重金属污染治理技术[1]。耐受重金属的植物又称为富集或超富集植物体，其体内具有的富集及抗性机制优于普通植物，使其能够生长在重金属污染严重的土壤中并起修复土壤的作用[2]。金属型植物(metallophytes)是能够在重金属污染的土壤中生存并繁殖，去除或减轻土壤重金属毒害的植物[3]。一些金属型植物能够在体内特异性富集较高浓度的重金属，研究发现在重金属污染土壤中自然生长的植物具有在叶片中超富集重金属元素的能力，这可能与它们长期生长在重金属污染的环境中相关，是土壤重金属毒性对植物长期施加选择压力的结果[4,5]。然而，对金属型植物的重金属吸收富集机理的认识还十分有限，从而制约了有效调控和提高土壤重金属污染植物修复的能力。因此，有关金属型植物吸收重金属的调控和抗性机制研究一直是研究者们关注的领域。

1 金属型植物的分类

金属型植物的分布范围因物种不同而有很大的差异，某些金属型植物在较大的地域范围都有广泛的分布，而有些物种却仅分布于某些特定的区域。根据植物的生境差异，金属型植物通常分为“原生型

(Original-)”和“人为型(Anthropogenic-)”两大类[6]。原生型指生长于未受人类干扰的矿化带、矿脉露头等区域内的金属型植物；人为型指由于人为活动引起土壤重金属污染，如采矿点、冶炼厂、废弃矿区等区域的重金属污染，一些起源于未受重金属污染的土壤上的植物在群落演替和进化过程中形成重金属抗性，并基于抗性机制的作用最终定居于污染土壤上的金属型植物。由于人为型金属型植物通常既可以生长在富含重金属的土壤上，又可以生长在未受重金属污染的正常土壤上，因此也称之为“兼性金属型植物(Facultative Metallophyte)”，如在湖北大冶古铜矿地区生长有海州香薷齿果酸模羊蹄和长萼鸡眼草在长期的重金属胁迫环境下进化出铜抗性机制，这些植物在非矿区也有分布，但矿区种群具有比非矿区种群更高的抗铜性。

2 金属型植物的抗性机制

金属型植物的抗性是指植物暴露于重金属中能成功进行各项固有的生理生化活动的能力。Baker[11]认为植物对重金属产生的抗性主要通过避性(Avoidance)和耐性(Tolerance)两种途径获得。其中避性是植物阻止土壤中过量的重金属进入植物体内的能力，而耐性是指植物体内蓄积了过量的重金属而不会出现毒害作用的能力[2,11]。植物对重金属的抗性机制也主要表现为避性机制和耐性机制。

2.1 金属型植物的避性机制

金属型植物可以通过避性机制减少对环境中重金属的吸收，这可以通过各种方式实现。一是改变膜的通透性。Llugany等[12]通过比较来自不同区域的蝇子草发现来自铜矿区种群植株的根边缘细胞比非矿区种群厚，使铜难以进入蝇子草的根部。二是改变细胞壁与金属的结合能力。植物根系中的部分金属分布在非共质体中，可能与细胞壁的果胶和蛋白质结合。金属离子可以与细胞壁上的固定电荷通过静电作用结合，当细胞壁上结合的金属离子密度足够高能引起静电排斥时，增加结合位点就会相应地减少自由金属离子的活性，从而减少根对金属离子的吸收。三是分泌金属络合物。这些金属络合物能够与重金属离子发生络合作用，降低植物根际有效态的重金属离子，使植物免受重金属的毒害。Mench等[13]的研究结果证实玉米抗性种群根中的分泌物能与镉稳定络合，从而降低了玉米抗性种群对镉的吸收。Puschenreiter等[14]研究表明遏蓝菜根分泌物对减少根际土壤中Ni的含量起到了重要作用。此外，植物根菌可以固定重金属，减少植物根系吸收或限制其向地上部分转移，从而提高植物的重金属抗性。

2.2 金属型植物的耐性机制

耐性是指植物能够在高浓度的重金属环境中生存，尽管植物体内的重金属含量也比较高，却不表现出明显的损伤效应。即重金属尽管蓄积在植物体内，但以不具有生物活性的形式存在。植物对重金属耐性的主要表现方式有细胞壁扣留、区室化作用、螯合作用和抗氧化机制。

2.2.1 细胞壁结合

细胞壁在植物对重金属的防御反应中起着重要的作用[15]。由于细胞壁内具有大量的功能基团，如-COOH，-OH和-SH，所以能够结合二价和三价的金属离子[16]。细胞壁的金属沉淀作用能阻止外源重金属离子进入细胞原生质，使植物进行正常的代谢活动而免受毒害。研究表明细胞壁是重金属积累的重要部位，重金属浓度较高。Kopittke等[17]通过比较Pb抗性物种俯仰臂形草和Pb敏感物种盖氏虎尾草，发现前者能将Pb隔离在细胞壁中，这种隔离能力可能在Pb抗性机制中起着重要的作用。Nishizono等[18]分析了禾秆蹄盖蕨根细胞壁在重金属抗性机制中的作用，发现禾秆蹄盖蕨根吸收的重金属Cu、Zn和Cd总量的70%～90%都存在于细胞壁中。Konno等[19]研究发现用Cu处理20天后海金沙细胞壁中富集了大量的Cu。

2.2.2 区室化作用

金属离子在植物组织中的区室化分布是植物抵抗重金属毒性的一种途径，抗性植物能够将过量的金属离子运输并储存至代谢活动不活跃的组织或亚细胞中，从而达到解毒目的[20]。液泡通常被认为是植物储存重金属离子的主要部位，重金属的液泡区室化作用也是抗性机制的一种方式[21]。如超富集植物遏蓝菜与非超富集植物菥蓂

2.2.3 螯合作用

重金属离子在植物细胞壁结合点达到饱和时就不可避免地进入到细胞质中，在这种情况下植物的抗性机制主要来源于细胞质中的金属螯合剂。螯合剂能够与金属离子结合，缓冲细胞质内的金属浓度从而起到解毒作用，植物体内主要的螯合剂有 PC（植物络合素）、MT（金属硫蛋白）、有机酸、氨基酸、多肽和蛋白质[24,25]。具体是何种螯合剂起作用主要取决于植物的部位和年龄，在天蓝遏蓝菜的根中，Zn与组氨酸结合，而叶片中与有机酸结合[26]。PC是谷胱甘肽在金属或类金属的诱导下合成的小分子多肽，其结构式为广泛存在于植物体内[27]。Howden等[28]研究发现拟南芥突变型缺乏PC合成酶活性，谷胱甘肽的含量与野生型相当，导致突变型缺乏对Cd的耐性，表明PC-Cd复合物对植物Cd抗性的重要性。MTs是生物体内广泛存在的富含半胱氨酸的低分子量蛋白质，具有结合金属离子的功能。MT基因家族的不同表达水平与植物不同种群Cu抗性差异密切相关[29,30]。Roosens等[31]的研究也表明基因在铜稳态中具有重要作用，天蓝遏蓝菜的表达量在Cu的诱导下显著升高。尽管植物体内有机酸与金属离子的结合常数较低，但在超积累植物中有机酸与大量金属离子结合，且液泡的酸性环境有利于有机酸-金属复合体的形成[32]。拟南芥的地上部分大量Zn与苹果酸结合[33]，遏蓝菜地上部分的Ni主要与柠檬酸结合[22]。

2.2.4 抗氧化机制

环境胁迫如重金属会导致植物产生氧化胁迫，为了防止氧化胁迫造成的损伤，植物叶绿体、线粒体和过氧物酶体能产生清除体内自由基以及防止产生过氧化的抗氧化防御机制。抗氧化系统主要包括抗氧化酶系统（SOD，CAT，APX，MDHAR，DHAR和GR）和抗氧化剂（谷胱甘肽、类胡萝卜、维生素C和维生素E等）[34]。研究表明，Cu胁迫下海州香薷齿果酸模和胡萝卜抗性种群的抗氧化酶活性和抗氧化剂含量都高于非抗性种群。Cd胁迫下提高了芥菜和GR的活性[38]。樱桃李的根在100mol/L铜胁迫下CAT活性比对照提高了5倍，SOD活性比对照提高了3～5倍[39]。超表达CuZnSOD和APX基因可以提高转基因植物的重金属抗性[40]。上调表达基因使转基因烟草的CAT活性高于野生型2倍，且提高了耐受Cd的能力[41]。在转基因烟草中超表达拟南芥DHAR基因提高了Al的抗性[42]。Cd超富集植物东南景天体内GSH的含量随外源Cd浓度增大而升高[43]。

3 金属型植物的研究价值

土壤重金属污染的治理主要通过两种途径，一是将重金属从土壤中转移，另一种是改变重金属在土壤中的存在形式，使重金属在土壤中保持稳定状态。传统的物理化学方法易带来二次污染，往往无法达到有效治理污染的目的，因此对土壤重金属污染进行无污染的治理就显得尤为重要，而植物修复技术作为一种重金属污染的绿色治理技术，与传统的理化修复方法相比，具有低消耗、治理效果显著、不易产生副作用、资源可回收利用等特点，因而越来越受到人们的关注[44]。在重金属污染严重的土壤环境中，大部分植被都因重金属的毒害而严重退化。而金属型植物由于进化出对重金属的抗性，可以在重金属严重污染的土壤中生存并繁殖，且在体内能够积累较高浓度的重金属，因此金属型植物是植物修复土壤重金属污染的理想材料。

4 结语

金属型植物进化出的抗性机制使其能够在重金属污染严重的土壤中生存并繁殖，在土壤重金属污染形势越来越严峻的情况下，筛选富集重金属能力强的金属型植物，深入研究金属型植物的抗性机制，为重金属污染地区的植被恢复和生态恢复提供理论依据，对于土壤重金属污染的治理至关重要。

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（责任编辑：朱 彬）

Resistance Mechanism and Research Values of Metallophytes

CAI Shen-wen
(College of Resources and Environment，Zunyi Normal College，Zunyi 563002,China)

Metallophytes can survive and be reproduced in soils that are severely polluted by heavy metals.On the one hand they could reduce heavy metals absorbtion from soil environment by avoidance mechanisms;on the other hand,toxic action could be reduced by tolerance mechanisms such as combination with cell wall,compartmentalization,chelation,and antioxidation mechanisms.Metallophytes are regarded as more desirable materials for remediation of the heavy metal contaminated soils.Further research on resistance mechanism of metallophytes is needed to provide theoretical foundation of revegetation and ecological restoration in heavy metal polluted areas.It can also play important roles in the management of heavy metal pollution in soils.

metallophytes;heavy metal;resistance

X171.5

A

1009-3583（2015）-0106-05

2014-11-15

蔡深文，男，重庆人，遵义师范学院资源与环境学院教师，博士。