冰冻圈嗜冷酵母菌多样性、嗜冷机制及其应用

郑晓吉，史学伟，董 娟，姜远丽，关 波，倪永清

（石河子大学食品学院，新疆石河子832003）

冰冻圈嗜冷酵母菌多样性、嗜冷机制及其应用

郑晓吉，史学伟，董 娟，姜远丽，关 波，倪永清*

（石河子大学食品学院，新疆石河子832003）

冰川冰冻圈包括一些全球最大的未开发的和极端的生物圈，其中嗜冷的大量原核生物和真核生物具有普遍的多样性。低温环境下微生物产生了一系列适应低温、寡营养、强辐射、冻融等极端因子的分子机制，冰冻圈如南极等成为很多科学家研究嗜冷微生物（包括酵母菌）多样性的主要区域。近年来，非南极冰冻圈嗜低温酵母菌的研究也越来越多。主要综述全球范围内嗜冷酵母菌的生物多样性和嗜冷机制，旨在揭示嗜冷酵母菌生物技术方面的开发潜力，如作为对污染环境进行生物修复的低温酶开发的主要来源。

冰冻圈；嗜冷酵母菌；多样性；嗜冷机制

地球上超过80%的环境温度周期性或永久的低于5℃，如深海、海冰、南北两极冰盖、环北极地区的冻土及高山荒漠、冰川和冻土[1-3]。其中陆地山岳冰川是冰冻圈的典型代表，最大特点是常年温度始终低于0℃，由于低温、寡营养为生命和生物大分子物质的保存提供了得天独厚的环境，20世纪末以来科学家不断发现冰川中蕴藏着丰富的嗜冷真核和原核微生物资源，包括古菌、细菌、蓝藻、酵母、丝状真菌、藻类和原生生物等，对这些极端条件下的微生物多样性、地理分布、嗜冷机制（包括不饱和脂肪酸、冷激蛋白、热激蛋白和低温酶等）做了深入的研究[4-5]。

酵母菌作为一类重要的微生物资源，在食品、医药、发酵工业、环保等行业被广泛应用。研究发现，酵母菌的营养代谢极其多样，在自然界不同的微环境中能够利用不同的底物，展现出极强的生存能力，甚至进化出比细菌更好的适应低温环境的能力[6]。无论在南极、北极还是一些低纬度高海拔山地冰川的冰芯、冻土、融水和沉积物等各种冰冻圈环境中均有可培养酵母菌存在，而且发现栖息于低温生态系统的酵母菌为一些特定的种属[7]。近年来发现，嗜冷酵母菌的代谢产物（如低温酶、胞外多糖、多聚不饱和脂肪酸、类胡萝卜素、γ-癸内酯等）在食品、药物开发以及现代生物降解工程中应用潜力巨大，使得嗜冷酵母菌资源逐渐引起人们的关注，正在成为一个新的研究热点[6，8-10]。由于全球气候逐渐变暖，冰川持续退缩，嗜冷微生物的生存环境不断遭到破坏，开发和认识这些低温微生物迫在眉睫。

本文主要综述全球范围内嗜冷酵母菌的生物多样性和嗜冷机制方面的研究，旨在揭示嗜冷酵母菌生物技术方面的开发潜力，如作为对污染环境进行生物修复的低温酶开发的主要来源。

1 全球冰川栖息地嗜冷酵母菌多样性研究

1.1 南极嗜冷酵母菌研究

南极洲的面积为1 400万km2，其中99%被冰雪覆盖。从1960年开始，因为南极特有的严酷的自然条件，对南极酵母菌的研究引起了大家的普遍关注。到目前为止，从南极分离到的酵母达70种（其中13种属子囊菌纲，57种属担子菌门）。酵母类似物短梗霉也被发现，其中主要代表是隐球菌属，约占总物种数量的25%。总的来说，仅仅几个物种呈随机分布。

南极一些早期的采样也一直很重视生态的影响，其中，对维多利亚地区土壤、水和其他生物样本研究的最为广泛。CONNELL L B等[11]研究了维多利亚地区土壤中酵母的多样性，酵母菌的数量可达到5～105CFU/g。后续其他研究者所分离的酵母被识别为属于子囊菌类的和担子菌类的物种，其中念珠菌属、隐球菌属、Dioszegia属和红酵母属最为普遍。季节性的温度变化，化学和物理特性的变化（如pH、电导率）都会明显影响酵母的分布。研究较多的其他南极地区如位于韦斯特福尔山脉的戴维斯站，是由澳大利亚南极部门一个永久站管理的南极研究站。THOMAS-HALL S R等[12]在土壤、雪和其他有机材料中发现新的物种，分别属于隐球菌属、Dioszegia属、木拉克酵母属和Mrakiella属。此外SCORZETTI G等[13-14]研究表明，从位于部分南极海岸分离到Cryptococcus adeliensis和Rhodotorula aurantiaca两种主要菌种。

南极半岛是南极大陆常年被冰雪覆盖的最北边的区域。POLI A等[15]从南极半岛土壤、苔藓和地衣中分离出酵母菌属隐球酵母属、木拉克酵母属、白冬孢酵母属和掷孢酵母属。

近期研究主要结合可培养和非可培养的方法。ARENZ B E等[16]采用可培养和DGGE结合的方法从南极罗斯岛土壤和腐木中得到ascomycetous和basidiomycetous门酵母，分别为Debaryomyces，Dipodascus，Bulleromyces，Cryptococcus，Dioszegia，Rhodotorula，Sporidiobolus和Sporobolomyces属。

1.2 北极地区嗜冷酵母菌研究

北极拥有巨大的冰封的海洋和冻土地区，主要包括北冰洋和加拿大、俄罗斯、格陵兰岛、美国、挪威、瑞典、芬兰和冰岛部分地区。目前，从北极冰冻圈分离得到的46种酵母中，子囊菌纲8种，38种属担子菌类，此外有出芽短梗霉的报道。和南极酵母菌研究类似，其中约1/3为隐球菌属[6]。

由于受到地理条件的限制，对酵母菌的研究只涉及到部分北极地区，如斯瓦尔巴群岛、格陵兰岛和冰岛。斯瓦尔巴群岛是位于挪威和北极之间的中间岛，近年来一些担子菌类的酵母（属布勒担孢酵母属、隐球菌属、Cystofilobasidium、Filobasidium、Leucosporidiella、木拉克酵母属、红冬孢酵母属、红酵母属、毛孢子菌属）在一些冰川冰冻圈被发现[2，10，17]。

西伯利亚地区几乎是全亚洲北部气候条件最严厉的地区（包括俄罗斯联邦的中部和东部）。MARGESIN R等[3，7]最近的研究发现，在西伯利亚沉积物和沙土存在两个新物种Mrakiella cryoconiti和Rhodotorula arctica。

格陵兰岛和冰岛位于北极和大西洋之间。VISHNIAC H S等[7]在冰岛土壤分离到Cryptococcus和Cystofilobasidium两个属酵母。应用可培养和非可培养结合的方法研究古代格陵兰冰芯（大约140 000多年）酵母多样性，酵母分离物和DNA序列显示一个明显的酵母多样性。

1.3 亚洲和喜马拉雅地区嗜冷酵母的研究

和其他冰川不同，对亚洲地区冰冻圈（除西伯利亚外）冰川酵母多样性的研究报道的很少。SHIVAJI S等[8]从印度喜马拉雅山脉的路普康湖周围的土壤中分离到嗜冷酵母菌。菌株被鉴定为属于Cryptococcus gastricus和一个新物种Rhodotorula himalayensis。UETAKE J等[19]采用可培养和非可培养结合的方法在别卢哈山（沿俄罗斯和哈萨克斯坦边境的阿尔泰山脉）高海拔的雪和冰芯中研究酵母菌的丰度。从冰芯（融化后）直接采用26S rRNA克隆扩增分析鉴定该菌株属红酵母。基于酵母提取物的分析，偶尔的表面融化是影响酵母从表面到厚的积雪层繁殖因素之一。

天山冻土属于我国高海拔高山多年冻土类型，分布于乌鲁木齐河源天山冰川地区，海拔3 250 m以上，年平均地温为-4.95℃，并且随着海拔的升高，地温降低。姜远丽等[20]选取天山河源1号冰川冻土为介质，分离筛选嗜低温酵母菌。用26S rDNA D1/D2区序列扩增并构建系统发育树。初步分离出菌株4株，菌落颜色大致分为两种，橘黄色和乳白色菌落，镜检为椭球形初步鉴定为酵母菌。由26S rRNA基因序列同源性分析，结合形态观察和生理生化鉴定，分别为隐球酵母、掷孢酵母、棒孢酵母和毕赤酵母。

1.4 欧洲冰川嗜冷酵母的研究

近期研究发现，欧洲冰川也是研究嗜冷酵母生命的主要场所，非北极欧洲冰冻圈由阿尔卑斯山脉、亚平宁山脉和比利牛斯山脉组成。欧洲冰冻圈所分离的到41种酵母中，1个子囊菌纲，其余40属担子菌类。隐球菌属最为普遍，占到39%。此外，酵母类似物A.pullulans和皮炎外瓶霉被发现[6]。

阿尔卑斯山是欧洲最大的山脉的复合体之一，其中勃朗峰在意大利与法国边境是欧洲最高的山脉（高度可达4 810 m）。奥地利、意大利和瑞士研究组已经在高山冰冻圈开展了嗜冷酵母的多样性研究，发现存在大量的担子菌类如Glaciozyma、白冬孢酵母属、隐球菌属、Mastigobasidium、木拉克酵母属、Mrakiella，红冬孢酵母属、红酵母和掷孢酵母属[21-22]。

TURCHETTI B等[23]研究发现，意大利阿尔卑斯山冰川上分离到的酵母中Cryptococcus gilvescens数量占总菌株50%，有少量的新种首次被发现。

1.5 南美冰川嗜冷酵母的研究

和其他冰川生态系统一样，南美洲的冰冻圈同样存在大量嗜冷酵母菌。主要研究集中在Nahuel Huapi国家公园、巴塔哥尼亚和阿根廷。融水为主要的分离源，所分离到的41种（4种属子囊菌纲，37种属担子菌）中，大约1/3属于隐球菌属。阿根廷科学家BRANDÃO LR等[24]研究了冰川附近的水生环境中酵母多样性，Cryptococcus victoriae，Leucosporidiella fragaria和Rhodotorula mucilaginosa最为常见。一些新种Cryptococcus spencermartinsiae，Cystofilobasidium lacus-mascardii和W ickerhamomyces patagonicus首次被发现。

综合以上研究分析发现，全球冰冻圈环境的酵母菌多样性既有广泛分布的种属，如隶属于basidiomycetes门Cryptococcus属的大多数种[25]。相反，另一些酵母菌种群因地理分隔和扩散限制而呈现有限的地理分布或地域性分化。如Candida psychrophila、Cryptococcus antarcticus、Cryptococcus friedmannii、Cryptococcus nyarrow ii、Dioszegia antarctica、Glaciozyma antarctica和Mrakiella niccombsii目前仅仅从南极分离得到；Leucosporidiella yakutica来源于北极；Rhodotorula psychrophenolica和Rhodotorula psychrophila从欧洲冰川分离得到，Cyst.lacusmascardii从南美冰冻圈环境分离得到，Rh.Himalayensis是唯一从喜马拉雅山脉获得的[6]。

不管是冰川表面还是底部沉积层对酵母菌具有明显的选择作用，栖息繁衍于冰川中的酵母菌种群具有极强的生态适应性，也决定了冰川生态体系中酵母菌的多样性及其空间分布应该依据环境差异有明显不同的格局[7]。其次，大部分的酵母菌是不可培养的，以上呈现地域性分布的部分低温酵母很可能是由于分离方法本身的缺陷造成的，结合培养和非可培养的方法，更能全面揭示全球冰冻圈环境酵母菌的多样性。此外，许多研究取样不完全，缺乏样品所在地理位置的物理、化学和生态方面信息，并不能够代表具体环境中真正的微生物物种多样性，造成对微生物多样性的过低估计，从而使酵母菌群落分布格局的研究存在方法上的缺陷。

因此，全球范围内报道的冰冻圈环境酵母菌只能反映部分多样性，对酵母菌种群空间分布的驱动机制并不清楚。基于此，在不同空间尺度下，针对不同地理位置的冰冻圈景观样品酵母菌群落的组成进行横向比较研究具有更重要的理论意义。而且随着全球气候变暖，冰川持续退缩，嗜冷微生物的生存环境不断遭到破坏，开发和认识这些低温微生物迫在眉睫。充分挖掘极端低温环境中嗜冷酵母菌资源，对认识微生物的进化机制、物种多样性以及开发其生物技术利用潜力具有重要的意义。

2 嗜冷酵母菌嗜冷机制

低温以多种方式影响微生物的生长，如降低增长率、增加介质黏度、减少膜流动性、改变蛋白质构象和减少营养的可用性[2-3]。低温环境中微生物产生了一系列适应低温、寡营养、强辐射、冻融等极端因子的分子机制。（1）低温条件下通过改变脂肪酸的组成增加膜流动性；（2）保护蛋白质的合成以适应温度变化；（3）为减少细胞质冰晶体的存在，合成大分子的冷冻保护剂；（4）亚细胞、分子和代谢变化；（5）降低增长率；（6）低温酶的合成[6]。

2.1 膜脂类组成的改变

许多研究表明，通过调节合成脂肪酸以调整膜流动性能力对冷适应是至关重要的。嗜冷酵母膜脂质成分改变主要有不饱和脂肪酸的增加，脂肪酸链长度的缩短和固醇/磷脂比的减少。在这三种方法中，增加脂肪酸不饱和现象研究的最多[26]。一般来说，在0℃以下的，增加脂肪酸不饱和度膜的流动性不会改变。极低的温度条件下，嗜冷酵母的膜上不饱和脂肪酸的比例增加（50%～90%）。ROSSI M等[27]研究表明，特别是在冰点以下的温度，Mrakia、Leucosporidium和红酵母细胞膜中亚油麻酸（35%～50%）和亚麻酸（25%～30%）占主导地位。相比之下，温度在接近最适生长温度时，油酸（20%～40%）和亚油酸（30%～50%）是膜主要的组成。

2.2 响应蛋白质的合成（冷激蛋白Csp和热激蛋白Hsp）

温度迅速降低时，原核生物和真核生物都表现出冷激反应。酵母菌合成冷激蛋白（cold shock protein，Csp）来克服冷激对细胞存活能力的有害影响。JULSETH C R等[28]认为嗜冷酵母菌有合成冷激蛋白的能力；另一方面，温度升高时嗜冷酵母也可合成热激蛋白（heat shock protein，Hsp）作为一种防御机制来克服温度的变化。这两方面的研究表明嗜冷酵母菌具有耐冷和适度的耐热性（＞20℃），因此，这是嗜冷酵母菌能够在永久和暂时的冷环境下存活的主要生态功能。耐冷酵母菌Guehomyces pullulans受到一系列的冷激来测试其合成冷激蛋白（Csp）能力，双向电泳显示不同的冷激蛋白（Csp）模式取决于温度范围。高于微生物最佳生长温度，细胞生长抑制其诱导合成冷激蛋白（Csp）的能力。研究表明，冷休克的范围可能影响由嗜冷酵母合成冷激蛋白（Csp）的类型。另一方面，热休克增加了嗜冷酵母菌的耐热性。

2.3 高分子冷冻保护剂的合成

众所周知，低冷冻速率较低的情况下容易损害酵母菌细胞质膜。因此，在冻结速率很低的条件下，冷冻保护剂（防冻剂）的合成在减少细胞损伤方面是至关重要的。其中，海藻糖生物合成途径作为细胞抵御渗透压力的有效方式广泛存在在于自然界中[29]。在Mrakia frigida和Leucosporidium fellii中海藻糖高浓度细胞质是降低胞内流体的冰点主要机制。此外，PAN J等[30]报道，海藻糖通过阻止其自我分解稳定了蛋白酶的低温活性。

嗜冷酵母冷冻保护剂合成的其他机制也有所报道，LEE J K[9]等报道了一个北极Leucosporidium sp.菌株分泌糖基化冰结合蛋白（ice binding protein，IBP）。糖基化冰结合蛋白（IBP）表现出热滞现象和重结晶抑制能力。该菌种全互补脱氧核糖核酸（complementary deoxyribonucleic acid，cDNA）序列已经确定，其编码一个26-氨基酸蛋白，分子质量26.8 ku（包括一个N端信号肽和一个潜在的N糖基化位点）。该蛋白质与其他从真菌、细菌和硅藻和其他的冰活跃蛋白IBPs显示出了较高的序列一致性。

2.4 分子代谢变化和生长动力学参数降低

分子和代谢的变化是在研究嗜冷酵母在不同的温度变化时发现的。在极低温度条件下，研究酵母生长代谢变化。辛明秀等[31]研究嗜冷和嗜中温酵母糖酵解（embden-meyerhof-parhas pathway，EMP）途径和三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）循环中关键酶的活性和稳定性中发现。嗜冷酵母产生的酶在较低的温度表现出较高的活性和弱热稳定性。AMATO P等[32]研究发现，嗜冷酵母在0℃以下仍能保持活跃代谢能力。在这些条件下，在经过长时间的滞留冻结条件下细胞具有够抵消和修复大分子损害的能力。嗜冷和嗜中温酵母菌热动力学参数的研究较多，二分法观察表明，微生物温生长的最适温度一般不同于最高酵母生物量生产的温度。在一些情况下，菌株的来源影响允许最大增长速率的温度。

2.5 低温酶的合成

研究嗜冷酵母菌低温条件下最多的嗜冷机制是低温酶的合成。在低温条件下，酶活性的增加是由于活性部位的修饰等结构改变的灵活性所致[33]。

低温酶可塑性的增强被认为是其弱的热稳定性。这取决于对低温条件的适应能力，各种变性条件导致分子结构其敏感度增加。这表明在低温酶的活性和稳定性之间的一个直接的联系，低温条件下保持活性需要能导致稳定性降低的弱分子间力。

3 嗜冷酵母菌生物技术方面的应用

3.1 低温酶的生产

嗜冷酵母低温酶的研究主要致力于发掘能够冷水洗涤而且环保的添加剂（如脂酶）、纺织和生物燃料加工中多种纤维素酶和食品行业中的多种酶。低温酶的优势在于：（1）在生物能源催化中潜在的经济效益（2）热敏产品转型和在中等温度催化容易失活的产品。MAR A P D D等[33]研究发现的由前南极假丝酵母所产脂肪酶A和B可能是嗜冷酵母菌产低温酶获得专利的唯一例子。其中脂肪酶A产品为诺维信公司出售的Novozym 435，脂肪酶A在90℃以内与其他的脂肪酶相比具有很好的稳定性。

SHIVAJI S等[8]发现南极酵母Cryptococcus humicola能分泌一种胞外天冬氨酸蛋白酶（分子质量=36 ku），这种细胞外蛋白酶的温度范围0～45℃均具有活性，37℃为最适温度。低温木聚糖酶可以用于在低温降解农业、工业和污水废物。由浅白色隐球酵母Cryptococcus albidus产生的糖基化的木聚糖酶（338个氨基酸）的结构被阐明。质谱（mass spectrometry，MS）分析显示，N-糖基化仅发生在Asn254，改变了高甘露糖结构[34]。此外PETRESCU I等[35]研究由南极酵母产糖基化的木聚糖酶，与其他的Cr.adeliensis所产木聚糖酶相比，该酶具有较低的热稳定性。在0～20℃低温木聚糖酶表现出很高的催化效率，分子模型的分析表明，冷适应性是由于三维结构的离散变化。PAZGIERM等[36]研究由南极白冬孢酵母Leucosporidium antarcticum合成胞外的丝氨酸蛋白酶，35个N-端氨基酸残基的序列显示该蛋白酶与蛋白酶K有31%的同源性。该酶表现出低的最适温度（25℃），弱热稳定性和在0～25℃高催化效率。

筛选产低温酶的嗜冷酵母的研究越来越多，不同的酶如淀粉酶、蛋白酶、酯酶、果胶酶、丁质酶和纤维素酶的生产主要取决于所选物种和菌株的来源[2-3]。MARGESIN R等[2-3]研究由嗜冷酵母产低温酶（α-葡糖苷酶、β-葡糖苷酶、β-半乳糖糖苷酶、果胶裂解酶、木聚糖酶）培养条件（如pH值、温度）对低温酶活性和稳定性的影响。

3.2 低温降解污染物

嗜冷酵母在较低的温度下能有效地降解酚类化合物和石油碳氢化合物的能力，是生物技术应用的另一个重要方面[2-3]。自然界中许多污染发生在河流、湖泊、及地下水等相对低温的环境中，低温会抑制微生物对有机污染物（如油和脂）的降解效果，而低温微生物的代谢机制使他们能够在低温下很好的生长和代谢，因此在寒冷及低温环境条件下应用低温微生物对污染物进行降解处理越来越受到重视。

MARGESIN R等[2-3]从污染冰川栖息地分离筛选得到的嗜冷酵母菌在10℃降解石油烃类化合物，同时大约30%的菌株具有同化苯酚、菲和蒽的能力。所有的苯酚降解菌株具有邻苯二酚-1,2-二加氧酶的活力。BERGAUER P等[21]从阿尔卑斯山冰冻圈筛选一组嗜冷酵母，该菌株在10℃具有降低酚和酚类环烃类化合物的能力，同时吸收一些低挥发性芳香化合物也是菌株特有的性能。研究表明，担子菌类的嗜冷酵母在10℃条件下流加培养过程中完全降解12.5～15.0 mmol/L的苯酚，此外固定化可以提高酵母细胞降解苯酚的能力[2，37]。

3.3 其他化合物的生产

最近的研究表明，嗜冷酵母菌可以生产工业上常用的其他多种化合物。ALCHIHAB M等[14]研究低温条件下由嗜冷酵母Rh.aurantiaca合成γ-癸内酯。在14℃，发酵罐内20 g/L蓖麻油的培养基可获得6.6 g/L高产量的γ-癸内酯。

另一方面，南极Cryptococcus flavus低温条件下有产胞外多糖（expolysaccharides，EPS）的能力，24℃条件下可高产5.75 g/L胞外多糖（EPS）。

ROSSI M等[27，37-40]从阿尔卑斯山冰冻圈分离得到嗜冷酵母能在-3～20℃积累大量的胞内脂质（20%～70%）。因为它们能够被成功地用于生产生物柴油（通过催化酯化反与短链醇），微生物油脂已经获得了越来越浓的兴趣。

4 结语

耐冷酵母菌在低温下如何保证细胞膜的流动性和膜的通透性，如何维持胞质中参与新陈代谢过程各类酶的活性都是低温微生物适冷机制研究的重要内容。耐冷酵母能够合成具有高催化效率的低温酶类在食品生物技术应用领域具有独特的研究和应用价值，使得耐冷酵母菌资源逐渐引起人们的关注，正在成为一个新的研究热点。针对全球冰冻圈生态系统中嗜冷酵母菌生物多样性的研究，对于丰富酵母菌物种、认识酵母菌冷适应机制、解密冷适应的分子基础、挖掘新的产低温酶酵母菌资源显得尤为重要。尽管如此，如何确保嗜冷酵母菌稳定有效的利用仍然会面临很多问题。（1）在世界各地冰冻圈进行样品采集中，菌种的富集条件需进一步研究。（2）进行大规模的筛选新的高产菌株（如低温酶类、胞外多糖、多聚不饱和脂肪酸、类胡萝卜素、γ-癸内酯等），广泛的应用在食品、环保中。（3）在低温条件下生产具有商业价值的生物制品[3]。

因此，考虑到长期的气温变化引起的全球冰冻圈的退化，会导致嗜冷微生物有濒临灭绝危险，如何更好地保护和利用嗜冷微生物发挥其优越的生物技术价值显得尤为重要。

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Psychrophilic yeasts from worldwide glacial habitats:diversity,adaptation strategies and application

ZHENG Xiao ji,SHI Xuewei,DONG Juan,JIANG Yuanli,GUAN Bo,NI Yongqing*

(School of Food Sciences,Shihezi University,Shihezi 832003,China)

Cryosphere psychrophilic yeasts include some of the largest unexplored and extreme biospheres on earth,and these habitats harbor a w ide diversity of psychrophilic prokaryotic and eukaryotic microorganisms.These microorganisms have developed adaptation strategies to overcome the effect of low temperature,oligotrophic,intense radiation,freeze thawing and extreme factors.For many years,Antarctica has been the geographic area preferred by microbiologists for studying the diversity of psychrophilic microorganisms(including yeasts).However,there have been an increasing number of studies on psychrophilic yeasts sharing the non-Antarctic cryosphere.The present paper provided an overview of the diversity and adaptation strategies of psychrophilic yeasts worldwide,aiming to reveal the potential development of psychrophilic yeast,especially on their exploitation as a source of cold-active enzymes and for bioremediation purposes.

glacial cryosphere;psychrophilic yeasts;diversity;adaptation strategies

Q939.97

A

0254-5071（2015）03-0005-06

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.03.002

2015-03-01

国家自然科学基金项目（41140009、41271268）；石河子大学优秀青年项目（2012ZRKXYQ14）

郑晓吉（1982-），男，讲师，博士研究生，研究方向为嗜冷酵母菌多样性。

*通讯作者：倪永清（1969-），男，教授，博士，研究方向为极端微生物资源开发及应用。