缺镁胁迫对柑橘的影响研究综述（2）——缺镁对柑橘光合作用及相关生理生化的影响

郑重禄

((福建省泉州市洛江区农业水务局 362011)

缺镁胁迫对柑橘的影响研究综述（2）
——缺镁对柑橘光合作用及相关生理生化的影响

郑重禄

((福建省泉州市洛江区农业水务局 362011)

3 缺镁对柑橘生理生化的影响

3.1 缺镁对柑橘光合作用的影响

3.1.1 缺镁对柑橘光合色素的影响。光合色素在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应，其含量直接影响柑橘的光合能力。尤其叶绿素，对柑橘光合作用影响最为重要。镁是叶绿素分子唯一的金属元素，占叶绿素分子量的2.7%，参与叶绿素（Chl）、色素的组成，大约有10%的镁结合在叶绿素 a（Chla）和叶绿素 b（Chlb）中。镁对光合效率的影响基于叶绿体中色素含量的提高，色素含量与光合强度呈正相关，叶绿素含量增多光合产物势必增加。叶片缺镁能阻碍叶绿素的形成，还能促进叶绿素的分解而降低含量[17]，甚至使叶片失绿而黄化，最终失去光合作用能力。

凌丽俐等[18]研究发现，北碚447锦橙不同缺镁级别叶片的镁质量分数存在极显著差异，随着缺镁黄化程度增加，叶片的镁质量分数和叶片光合色素质量分数呈显著和极显著降低；叶片的Chla、Chlb、Chl和类胡萝卜素（Car）与镁质量分数呈显著的线性正相关，而与Car/Chl呈显著的指数负相关；叶片镁质量分数与净光合速率(Pn)也呈极显著的正相关。同时，缺镁导致纽荷尔脐橙老叶叶绿素含量显著降低，而新叶叶绿素含量无显著下降，但随着缺镁胁迫时间的增加，叶绿素合成受抑制程度显著增大[19]。这说明缺镁使柑橘叶绿素合成受阻，分解加速。

黄毓娟等[20]研究表明，椪柑叶片叶绿素含量与叶片镁含量呈显著正相关；缺镁除影响叶绿素含量外，也影响叶片Car含量。这与伏令夏橙上观察到叶片缺镁程度与叶片含镁量高度相关一致[3]，还与凌丽俐等[18]在北碚447锦橙上观察到的结果一致。韩佳等[5]研究发现，缺镁红橘叶绿素含量只减少了31%，而枳与香橙叶片明显黄化，叶绿素含量降低了70%以上；缺镁显著降低了柑橘砧木植株的叶绿素含量，与缺镁后植株地上部出现的黄化症状相一致。由此可见，红橘表现出较强的抗缺镁特性，崇义野橘次之，枳、香橙较差。

杨刚华[21]研究发现，缺镁对酸柚叶片CO2同化的影响大于对雪柑的影响，缺镁降低酸柚和雪柑叶片Chl、Chla和Chlb含量，二者之间Chl、Chla和Chlb含量均无显著性差异。由此推测，缺镁降低酸柚和雪柑叶片叶绿素含量，可能不是限制CO2同化的主要因素。关于缺镁叶片叶绿素含量降低的主要原因，目前尚不清楚。Marschner[22]认为，缺镁失绿主要原因不是叶绿素分子合成需要的镁不足所致，而是由于蛋白质合成受阻。有研究发现，叶绿素含量降低和叶片失绿黄化主要是由于缺镁胁迫下的活性氧（ROS）伤害所致[15]。但是，缺镁导致叶绿素含量降低的具体原因还需要深入细致的研究。

3.1.2 缺镁对柑橘光合和叶绿素荧光特性的影响。镁不仅参与叶绿素的合成，还参与类囊体膜的组装和基粒垛叠，对维持叶绿体结构的稳定有重要功能[23]。有研究表明，嵌合在叶绿体类囊体膜上的捕获光能的叶绿素a/b色素蛋白复合体是基粒形成的主导因素；镁对促进叶绿体类囊体膜的叶绿素-蛋白复合体聚合有着重要作用；适当浓度的镁能强化基粒和基质片层的有序化垛叠，增强基粒类囊体膜的排列密度[23,24]。镁还可能在分子水平上维持天线色素、反应中心和膜的一定构象，维持电子载体之间的密切关系，以保证光能的高效吸收、传递和转化光能[23]。

镁能调节叶绿体光系统 I（PSI）和光系统II（PSII）之间激发能的分配，提高PSII与PSI相对荧光产量的比值，使激发能分配有利于PSII，提高了PSII活性和原初光能转化效率，促使叶片把所捕获的光能转化为化学能[25]，为光合碳同化提供充足的能量。缺镁不但使光合色素含量下降，同时还使叶绿体结构受到破坏，基粒数下降，被膜损伤，类囊体数目降低[26]，不利于抵御有害因子对膜的伤害和保持光合膜的正常功能。缺镁明显降低了PSI与PSII相对荧光产量的比值[27]，导致表观光合电子传递速率（ETR）下降、CO2同化受抑制而导致PSII最大荧光化学量子效率(Fv/Fm)、PSII光化学量子产量（ΦPSII）等下降、净光合速率（Pn）降低，进而加重叶片受到光抑制的程度[28]。

聂磊等[29]对新、老沙田柚园比较发现，Fv／Fm与镁含量成显著正相关；有果短枝叶片的镁含量较无果短枝低，前者的Fv／Fm和 ΦPSII亦较后者低。凌丽俐等[19，30]研究表明，纽荷尔脐橙随着缺镁胁迫程度的增大，叶片相对叶绿素含量、Fv/Fm、光响应能力〔 ΔFv/Fm、qP（光化学淬灭系数）和rETR（相对电子传递速率）〕均呈降低趋势，而非光化学淬灭（qN）呈升高趋势；随着缺镁时间的延长，叶片热耗散能力显著降低，老叶Fv/Fm被抑制的表现时间和降低程度均显著大于新叶，新叶光响应能力的降低幅度显著低于老叶；缺镁对老叶rETR的下降显著快于新叶；短期缺镁对老叶光合能力的影响显著大于新叶。由此可见，缺镁纽荷尔脐橙叶绿体中PSII活性和原初光能转化效率降低，致使其光合作用效率降低，尤其是强光作用更易受过剩光能引起的光抑制影响，导致叶片失绿坏死，直接影响植株的正常生长。

镁对光合电子传递速率影响的机理较复杂，饱和光强下缺镁引起PSII电子传递速率降低，这与活化PSII反应中心有关[25]。杨刚华[21]研究发现，缺镁减少酸柚和雪柑CO2同化、气孔导度（Gs）、蒸腾作用和水分利用效率（WUE），导致酸柚叶片的Chla荧光（OJIP）曲线和相关荧光参数的变化大于雪柑，增加或不影响胞间CO2浓度（Ci）；缺镁对酸柚叶片CO2同化和气孔导度（Gs）的影响大于对雪柑的影响，其叶片 C 02同化和光合下降的幅度均大于缺镁雪柑，这可能是由于光合电子传递能力减少更多引起的，与缺镁酸柚叶片光合电子传递受损较大有关。同样，Yang等[6]研究认为，结果椪柑缺镁叶光合下降可能是由于缺镁诱导的光合电子受损所致。有关缺镁引起的PSII能量吸收、能量捕获、电子传递(供体侧和受体侧)和能量耗散以及PSI末端受体还原变化知之甚少，有待于进一步研究。

一般认为，引起植物光合速率下降的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素。气孔限制和非气孔限制对光合作用的影响是一个复杂的问题。当净光合速率（Pn）下降时，如果胞间CO2浓度（Ci）下降而气孔导度（Gs）升高，说明导致Pn下降的主要原因是Gs下降；反之，如果Ci升高，而Gs下降，说明叶肉细胞光合能力的损害是导致Pn下降的主要原因[31]。

凌丽俐等[18]研究发现，随着缺镁程度增加，北碚447锦橙叶片的光饱和点、最大Pn（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、CO2饱和点和羧化效率（CE）显著降低，叶片的光补偿点和CO2补偿点显著提高，叶片Gs显著降低，而Ci呈相反的增大趋势。因此认为，缺镁锦橙的光合作用主要是受非气孔限制，即光合机构活性的降低是导致光合速率下降的主要原因。黄毓娟等[20]研究证实，缺镁引起的椪柑叶片光合速率和Gs均下降，伴随光合速率降低，Ci并不按比例下降。这与凌丽俐等[18]的研究结果一致。同样，杨刚华[21]研究指出，缺镁柑橘叶片CO2同化下降可能主要是由非气孔因素影响所致，因为伴随CO2同化降低，其胞间CO2浓度增加或不变。

3.2 缺镁对柑橘光合产物分配和有机酸代谢的影响

镁能促进光合同化物的合成与转化，并在韧皮部装载和光合产物分配上起着重要的作用。镁是装载蛋白复合物的别构激活剂，它与ATP相互作用，产生质子流为蔗糖同向转运提供能量[15,32]，同时，焦磷酸酶在蔗糖长距离运输中起重要作用，需要镁催化焦磷酸水解[33]。因而，缺镁可能使植物韧皮部的蔗糖装载被抑制，从而抑制植株生长。Yang等[6]研究表明，缺镁增加或不影响酸柚和雪柑叶片非结构性化合物的含量，但缺镁减少或不影响酸柚和雪柑根系非结构性碳水化合物的含量。另外，杨刚华[21]研究发现，糖酵解和三羧酸循环(TCAC)在缺镁酸柚和雪柑叶片中可能被上调了，有利于消耗缺镁诱导的糖类积累；而在缺镁酸柚和雪柑根系中二者可能被下调了，有利于根系中碳的平衡。

Hermans等[34]研究认为，缺镁对光合产物转运到幼嫩叶片的影响，可能比运送到根系所受的影响大。由此看来，在特定的植物中，R（地下部分重量）/S（地上部分重量）比值增加，这可能是由于缺镁降低幼嫩叶片的生长比降低根系更多；缺镁对地上部干重的影响大于地下部，同时降低植物通过韧皮部将蔗糖运输到根的能力，对根系生长的影响大于对地上部生长的影响，因而地上部与地下部相比，干重增加。

植物缺镁与缺氮和缺磷不同，缺镁会同时损害糖代谢并导致蔗糖从源叶中输出[35]。尽管缺镁引起 C 02同化下降，光合作用减少，但可溶性糖类和淀粉在缺镁叶片中发生积累。早期的一些研究表明，可溶性糖类在叶片中的积累是缺镁的一个早期症状[36-37]，并且先于光合活性和Chl含量的降低，这说明缺镁导致叶片中可溶性糖类和淀粉的积累，反馈调节也使CO2同化作用受抑[38]。Fischer[39]认为，可溶性糖类和淀粉的积累可导致蛋白质（尤其是PSII反应中心Dl蛋白）周转受损，从而引起光合能力下降。

杨刚华[21]研究认为，缺镁显著增加酸柚和雪柑叶片可溶性糖类含量，尤其是六碳糖在叶片的累积，减少根部光合产物的分配比例，似乎与光合受到反馈抑制的观点相似；但缺镁对酸柚叶片CO2同化减少的影响大于对雪柑的影响；除了500 μ M镁处理下酸柚叶片蔗糖含量高于雪柑外，缺镁诱导的叶片中葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖(蔗糖+还原糖)含量的积累均是雪柑高于酸柚。然而，Tang等[40]研究发现，缺镁虽降低了结果椪柑叶片CO2同化，但可溶性糖类含量并不增加，与正常叶相比，结果椪柑缺镁叶片具有较低葡萄糖、蔗糖、淀粉、总可溶性碳水化合物和总非结构性碳水化合物含量，而不影响叶片果糖含量；由此可以看出，通过可溶性糖类积累引起光合产物的反馈抑制导致的光合作用下降可能在缺镁柑橘叶片上并非起主要作用。

缺镁使叶绿体淀粉累积，其原因尚不完全清楚。Fisher等[36]认为，其原因或许是光合同化物向库的运转受阻或光合同化物的利用率下降，或是因为二者的共同作用。Cakmak等[41,42]指出，蔗糖通过韧皮部向外输出的速度及数量明显下降是缺镁叶片淀粉积累的原因。而Mehne-Jakobs[37]研究认为，缺镁导致韧皮部细胞崩溃是碳水化合物等光合产物输出受阻的原因。因而，有必要进一步研究。

有机酸（OA）是碳代谢的中间产物、呼吸作用的底物和氨基酸合成的中间产物来源。缺镁对有机酸含量产生影响，导致呼吸作用显著降低[43]，并使氨基酸在源和库叶片中积累，这些氨基酸是三羧酸循环(TCAC)和其它主要代谢途径的中间产物[44]。有关缺镁胁迫对柑橘有机酸的影响研究甚少。杨刚华[21]研究发现，缺镁酸柚和雪柑根系有较低或相似的苹果酸和柠檬酸含量，可能与从叶片输入根系用于合成有机酸的糖含量减少有关，正如除蔗糖外，缺镁减少根系碳水化合物含量；然而缺镁增加或不影响酸柚和雪柑叶片有机酸(除柠檬酸外)含量，缺镁诱导柑橘叶片碳水化合物输出减少，使更多的碳水化合物可能被用于苹果酸的生物合成，而柠檬酸含量的减少可能是降解增加所致。显然，不管是酸柚还是雪柑，缺镁诱导的有机酸代谢变化在根和叶中并不相同。缺镁诱导柑橘有机酸生物合成与释放的影响，有待于进一步研究。

3.3 缺镁对柑橘活性氧代谢的影响

叶绿体类囊体膜PSI的还原侧是植物活性氧（ROS）产生的重要部位[45]。缺镁胁迫降低卡尔文（Calvin）循环的效率，当CO2同化受到限制时，光合产物的运转受阻和积累又会对光合作用起反馈抑制，光合同化力NADPH／NADP+就会累积，供给暗反应的能量减少，因而减少CO2还原过程中消耗的电子数量，光合电子传递系统过度饱和，导致光能过剩变多，从而增加过剩光能所激发的电子用来生成ROS的数量，引发对PSII反馈氧化还原作用的发生。光合电子传递系统是ROS的一个重要来源。在PSI系统中，电子从铁氧还蛋白（Fd）通过铁氧还蛋白-MADP+还原酶传递时，若NADPH累积或NADP+不足，累积过剩的电子就传递给分子氧 O2后产生超氧阴离子（O2-）[46,47]，并由此衍生的羟自由基(OH-)、单线氧(1O2)等ROS均具有很强的活性，它们可以对光合机构造成伤害，特别是对 D 1蛋白的破坏。

杨刚华[25]研究发现，缺镁诱导的发生在酸柚和雪柑叶片从PSII供体侧的放氧复合体（OEC）到PSI末端电子受体还原的整个光合电子传递链的光抑制伤害以缺镁酸柚更为严重，而雪柑叶片PSII供体侧的放氧复合体（OEC）失活比酸柚少，缺镁对酸柚叶片CO2同化的影响大于对雪柑的影响。由此推测，其主要原因可能是缺镁酸柚叶片PSII单位不如缺镁雪柑叶片聚合，或缺镁酸柚叶片独立PSII间的能量交换不如缺镁雪柑引起的。

在缺镁胁迫下，叶片光合色素的质量分数降低，膜透性急剧增大，膜的损伤导致叶绿素（Chl）分子从Chl复合蛋白中解脱或暴露，更易与O2-接触，产生更多的O2-、OH-等。凌丽俐等[18]研究证实，缺镁导致锦橙叶片叶绿素（Ch 1）和类胡萝卜素（Car）显著降低，对光能的吸收、传递、转化能力显著降低，易受到高光伤害。叶绿体PSII受体侧和供体侧受光抑制可导致ROS产生增加[48]。PSII受体侧的光抑制被认为是PSII电子传递及 D 1蛋白降解的主要机制[49]。在光照强度较高时，叶片的失绿、坏死等缺镁症状更易出现，叶片遮荫则可明显延迟症状的出现[50]。

俞立达[51]调查发现，缺镁柑橘向阳部位和南面坡叶片失绿黄化症状较多，北面坡较轻。表明柑橘缺镁叶片失绿黄化过程中，受光照的影响较大，光强过高引起碳同化降低，强光下发生或加剧光合作用的光抑制。由此可见，强光照与缺镁诱导柑橘ROS的代谢失调相一致，缺镁导致柑橘光氧化作用增强，从而ROS含量升高。在夏季强光下过剩的光能将会导致ROS和抗氧化酶类活性增加，大量活性氧自由基如不能及时清除，积累到一定程度会引起膜脂过氧化加剧而使叶绿体结构受到损伤，最终使得叶片失绿坏死，显现黄化症状。

缺镁胁迫导致活性氧（ROS）积累，此时植物可通过一系列的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化物酶（POD）等以及小分子抗氧化物质，如还原型谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸（ASC）等来消除过量的ROS。杨刚华[21]研究发现，缺镁并不降低柑橘叶片抗氧化系统，相反除CAT活性随供镁量的增加而增加，以及完全缺镁处理叶片有较低的GSH含量外，缺镁柑橘叶片有更高或相似的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量；抗氧化酶活性和抗氧化物质含量的上调与强光下缺镁酸柚和雪柑叶片ROS清除增加的需要相一致；CAT是缺镁酸柚和雪柑叶片中唯一显示活性减小的酶，可能与CAT对光失活敏感有关，或反映了缺镁叶片有较低的光呼吸。

申燕等[11]研究表明，缺镁使不知火橘橙和椪柑叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性显著降低，且不知火橘橙SOD活性下降幅度大；相反，二者过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量及不知火橘橙过氧化氢酶（CAT）活性均显著增高。这说明不知火橘橙和椪柑虽然对缺镁胁迫均有一定的抵御和适应能力，但随着缺镁时间的延长，体内ROS的累积超过其保护酶的清除能力，抗氧化防御系统已不能防止质膜受到ROS的攻击，最终丧失对膜系统的保护，从而引起二者体内相关生理生化反应的差异，进而导致细胞伤害的发生及其伤害程度的差异，椪柑比不知火橘橙更耐镁缺乏。同时，申燕等[12]研究发现，缺镁降低春见橘橙叶片SOD和CAT活性，提高了相对电导率和MDA含量，但对POD无显著影响。可见，缺镁胁迫对春见橘橙叶片细胞造成的伤害已经超出细胞自身的抵御能力，缺镁叶片抗氧化系统不能够应对缺镁引起的光氧化伤害，最终导致细胞内生理生化反应紊乱，在外观上表现为叶片黄化失绿症状，尤以严重缺镁时的损伤最为明显。

Yang等[8]研究认为，缺镁减少酸柚和雪柑叶片还原型谷胱甘肽（GSH）含量和CAT活性，增加或不影响酸柚和雪柑叶片抗氧化酶（POD、GR、SOD、MDAR、APX和DHAR）活性以及抗坏血酸（ASC）和MDA含量，表明缺镁引起抗氧化系统的上调并不能有效保护缺镁叶片免遭光氧化伤害。然而，Tang等[47]研究发现，缺镁诱导的热耗散和抗氧化代谢的上调足以保护椪柑缺镁叶片免遭光氧化伤害。由此看来，缺镁使柑橘叶片抗氧化酶活性的增加是有限度的，随着缺镁时间的延长，当不能够为防止质膜受到ROS的攻击而提供充足的保护，在外观上就会出现失绿、坏死等症状。

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2015- 3-27