笼养家鸽行为的PAE编码系统研究

巩志伟， 李小龙， 王振龙

(郑州大学 生命科学学院 生物多样性与生态学研究所 河南 郑州 450001)

笼养家鸽行为的PAE编码系统研究

巩志伟， 李小龙， 王振龙

(郑州大学 生命科学学院 生物多样性与生态学研究所 河南 郑州 450001)

动物行为的PAE编码系统是把动物的行为分解为姿势(postures, P)、动作(acts, A)及其所发生的环境(environments, E)，是目前较完善的动物行为编码系统之一.为构建笼养家鸽(Columbalivia)的PAE行为谱，以本地健康、成年家鸽(n=16)为研究对象，采用目标动物采样法和全事件记录法，观察并记录家鸽的行为，编制了基于PAE编码系统的家鸽行为谱.共记录到笼养家鸽的43种行为，以及8种姿势、35种动作和6种环境.根据行为的生物学功能，上述43种行为可划分为10大类，即摄食、排遗、运动、休息、体温调节、通讯、繁殖、攻击、自我清洁和杂类行为.初步构建了基于PAE编码系统的笼养家鸽行为谱,家鸽行为的时间属性可描述为瞬时性行为、延续性行为和弹性行为3个时间属性类别.

家鸽； 行为谱； PAE编码系统

0 引言

鸟类大脑具有一个过度膨大的基底神经节区域，以及很薄的脑新皮层结构[1]，与哺乳动物有所不同，而近似于爬行类动物.传统的观点认为，鸟类脑部的这种结构特征使其缺乏学习和认知能力，因而鸟类的行为都是固有行为，即属于非条件反射行为[2].近期研究表明，鸟类具有独特的学习和认知能力[3-7]，有些能力甚至与哺乳动物相近，从而引起研究者的重新关注.在非鸣禽鸟类的行为和认知研究中，多以家鸽(Columbalivia)为研究对象，内容涉及视觉目标认知[8]、运动知觉识别[9]、分类特征识别[10]、空间识别[11]、图形背景识别[12]和运动方向认知[13]等.值得注意的是，目前有关家鸽的行为认知方面的研究虽然较多，但尚无研究对象的行为谱，缺乏对其行为的判定标准，因而造成研究结果之间可比性差.动物的行为谱包含该物种在特定的生活环境中所表现的全部行为，其中还体现了动物与动物、动物与环境之间的相互关系.构建动物行为谱是动物行为学的研究基础，在掌握动物行为谱的基础上，可以进一步研究行为发生的机制及其生物学功能等问题.Makkink[14]在针对欧洲反嘴鹬(Recurvirostraavosetta)的研究中首倡行为谱概念，有力地推动了动物行为学的发展，动物行为谱的研究进入了新的阶段.目前关于动物行为的研究可归为两类：一是基于PAE编码系统构建动物的行为谱[15-18]；二是首先把动物的行为分类，然后观察、记录动物在某种行为下的具体活动[19-22].PAE编码系统由于姿势、动作观察在前，行为分类在后，而且对具体的姿势、动作和行为都有定义，容易对各种行为系统编码.而第二种方法描述较多，行为分类时系统性、条理性不强，尤其是构建动物的行为谱时，纷繁复杂的行为数据更需要清晰的逻辑分析.因此，作者采用PAE编码系统有效地编码动物的行为数据.

家鸽的有关行为认知的研究主要有：鸟类进化的“过渡翼假说”[23]，鸟类胸肌的进化[24-25]以及进化过程中行为所起的作用[24,26-27]，点头行为[28-29]等.有关笼养家鸽行为谱的研究尚未见报道，作者采用PAE编码系统与具体活动描述相结合的方法，构建笼养家鸽的个体行为谱，以期能为家鸽的行为学、神经生物学等研究提供参考，并丰富动物行为学的理论体系.

1 材料与方法

1.1 实验动物

选择本地健康、成年家鸽16只(雌雄各半)，于鸽舍(80 cm× 60 cm × 60 cm)内成对饲养.每天早、晚各喂食饲料(小麦、破碎的玉米、大米和黄豆，1∶1∶1∶1)一次，食量分别为早20 g/只，晚30 g/只,提供充足饮水.鸽舍的室温为(20±8) ℃，光周期为12∶12，湿度约为55%，每周打扫、消毒(84消毒液)两次.

1.2 行为测定装置

为避免人为因素干扰，把供试家鸽置于隔离空间(3 m × 3 m× 2 m)内，采用视频录像(SONY HDR-CX220)观察、记录笼养条件下家鸽的行为数据；用单反相机(Nikon D7000)拍照记录家鸽的典型姿势、动作.根据本地的季节划分[30]，春、秋季观察时间为5:30—18:00，夏季为5:00—19:00，冬季为6:00—18:00.

1.3 行为的定义及测定

参照蒋志刚[15]和田军东等[16]的行为谱编码方法，对姿势、动作、环境和行为定义如下.

姿势：是指家鸽在一定的时间内，身体的主要结构部分保持在一定的形状和位置，并具有持续性的状态.

动作：是指在较短时间内，动物机体部分骨骼肌群运动，使得机体的部分结构运动、收缩、舒张、弯曲和位移.动作发生在较短时间内，常常涉及一部分肌群运动.

环境：是指观察过程中动物所处的生物环境和非生物环境.

行为：是在一定的环境条件中，姿势和动作的组合.动物行为常常是在一定的姿势基础上完成的一系列动作，是较姿势和动作更高一级的单元.

采用PAE行为编码和鸟类行为分类相结合的方法对行为进行描述.编制PAE码行为谱时，首先根据实验观察和查阅文献确定动物行为的分类[31]，然后记录每一种行为中动物所表现出的姿势、动作以及行为发生的环境，最后根据姿势、动作和行为的编码确定动物的行为谱.

1.4 数据统计与分析

采用 SPSS for Windows (Version 19.0)对数据进行统计分析[16]，瞬时性行为统计为观察时间内发生次数，延续性行为统计为行为持续时间占整个观察时间的百分比.依据Amado等[21]统计鸵鸟在围栏内的行为谱时，每只鸵鸟每次观察30 min，以30 min为一个统计单位.每个统计单位内姿势、动作和行为依据发生频次或百分比记录为：+[0～5%)，++[5%～10%)，+++[>10%).

2 结果

2.1 笼养家鸽的姿势编码

笼养家鸽共表现出8种姿势，分别编码为1～8(表1).其中站立型姿势有2种，分别是双足站立和单足站立，是笼养家鸽最为常见的姿势，故编码为1和2；卧姿势出现频率较站立型的低，编码为3；行和跳是家鸽在运动过程中出现的姿势，编码为4和5；由于双眼和喙的位置导致家鸽出现了双眼注视和单眼注视两种注视姿势，编码为6和7；蓬松羽毛是家鸽姿势中较为少见的，通常伴随身体抖动，编码为8.其中双足站立、双眼注视一年四季较为常见且差异性不大，发生频次都大于10%.单足站立、卧、行、单眼注视和蓬松羽毛四季差异较大，具有较强的季节属性.跳在一年四季发生的频次都较低且差异性不大，发生频次都小于5%.

2.2 笼养家鸽的动作编码

研究中共统计到笼养家鸽的35种动作，按照从头颈部到躯干部再到尾部的顺序，分别编码为1～35(表2).其中头颈部动作23种，编码为1～23.抬头、低头、左转头和右转头在四季发生频次都较高且四季无差异，编码为1～4.向后转头具有明显的季节差异性，春、夏、秋季发生的频次较高，夏季最高而冬季最低，编码为5.摆头、擦头和搔首在四季发生频次都较低且无季节差异性，编码为6～8.眨眼动作在四季发生频次都较高且无季节差异性，编码为9.闭眼动作在夏、秋季发生频次较高，冬、春季较低，编码为10.甩嘴动作在春季发生频次较高，其他季节较低，编码为11.摩擦喙在四季发生频次都较低，编码为12.伸颈、缩颈、张嘴和闭嘴在四季发生频次都较高，编码为13～16.哈欠在四季发生频次都较低，编码为17.鸣在四季发生频次差异较大，其中春、夏季最高，秋季次之，冬季最低，编码为18.刨食在春季发生频次最高，其他季节较低，编码为19.啄食、啄咽和无食吞咽发生频次季节差异性大，其中春、夏季发生频次最高，秋季次之，冬季最低，编码为20～22.啄在四季发生频次都较低，编码为23.躯干部动作9种，编码为24～32.行走在四季发生频次都较高，编码为24.跳在春季发生频次较高，其他季节较低，编码为25.左转身和右转身在四季发生频次都较高，编码为26、27.左展翅和右展翅在四季发生频次都较低，编码为28、29.双侧展翅在夏季发生频次稍高，其他季节较低，编码为30.抖在四季发生频次都较低，编码为31.呼吸在四季无差异，发生频次较高，编码为32.尾部动作3种，抖尾在冬、春季发生频次最高，秋季次之，夏季最低，编码为33.翘尾在冬季发生频次较高，其他季节较低，编码为34.排便在四季发生频次都较低且无差异性，编码为35.

注：姿势发生频次由低到高为+，++，+++；SP为春季，S为夏季，A为秋季，W为冬季.

注：动作发生频次由低到高为+，++，+++；SP为春季，S为夏季，A为秋季，W为冬季.

2.3 笼养家鸽的环境编码

笼养家鸽的环境编码主要可以分为生物环境和非生物环境，编码为1～6(表3).当家鸽处于鸟笼内、栖木上和鸟巢内时，视为非生物环境，分别编码为1、2和3；鸟笼内还有食槽、水槽，编码为4和5.其中鸟巢固定在饲养笼上方角落处，贴近鸟笼上表面与侧面固定.栖木固定在鸟巢对面下方，距鸟笼底面5 cm.水槽、食槽放置在鸟类远离栖木处，防止排便污染食物和水.笼养家鸽为生物环境，编码为6.

2.4 笼养家鸽的PAE编码行为谱

共观察到笼养家鸽的43种行为，依据其生物学功能可划分为10大类，即摄食、排遗、运动、休息、体温调节、通讯、繁殖、攻击、自我清洁和杂类行为，具体编码为1～43(表4).

摄食行为(编码1～5)：是指生物有机体为维持自身新陈代谢和生长发育必须从外界获得食物的过程，笼养家鸽主要包括人工喂养和自由觅食两部分.

排遗行为(编码6～8)：是指食物消化后的食物残渣、新陈代谢产生的废物以粪便、尿液、汗液等形式排出体外的过程，笼养家鸽主要以粪便形式排出代谢废物.

运动行为(编码9～11)：是生物体通过肢体运动来改变自身位置或状态，笼养家鸽由于受环境限制主要以行走、跳的方式完成运动.

休息行为(编码12～16)：是生物体在一定环境中身体呈放松状态并维持某种姿势不变的现象，笼养家鸽短时间休息以站式休息为主，长时间休息则以卧式休息为主.

体温调节行为(编码17～22)：是生物体为维持体温恒定对外界环境温度变化所做出的适应性调节，一般包括升温调节和降温调节两部分.

通讯行为(编码23～25)：是群体之间、内部、个体之间通过声音、动作、分泌物气味等来传递信息的过程，笼养家鸽主要通过通讯行为来表现紧张、警惕等.

繁殖行为(编码26～32)：是生物为延续种群所进行生产后代的行为，主要包括求偶、交配、生产、育幼等过程.

攻击行为(编码33～35)：是动物为争夺食物、配偶、领地等而发出的斗争行为.

自我清洁行为(编码36～40)：是动物为保持自身清洁而发出的一些行为，笼养家鸽主要表现为和整理羽毛相关的行为，如整理体羽、整理尾羽和抖羽等.

杂类行为(编码41～43)：是生物体发出的频次相对较低的、生物学功能尚不清楚的一类行为.

注：行为发生频次由低到高为+，++，+++；SP为春季，S为夏季，A为秋季，W为冬季.

2.5 家鸽行为的时间属性描述

依据其生物学功能，笼养家鸽行为可以划分为摄食、排遗和运动等行为.此外，家鸽行为还具有不同的时间属性，可被描述为：① 在短时间内可完成的、行为持续时间一般不超过10 s的行为称为瞬时性行为，如行式排便(编码6)等；② 在短时间内无法完成的、行为持续时间大于10 s甚至持续数小时的行为称为延续性行为，如觅食行为(编码1)等；③ 有些行为视不同情况可以瞬时完成也可能持续一段时间完成的行为称为弹性行为，如行走(编码9)、双侧展翼(编码19)等.为清楚表述笼养家鸽的各种行为在时间属性上的关系，将笼养家鸽的行为编码以集合形式表示，见图1.

3 讨论

在本研究中，依鸟类四季活跃程度不同，把家鸽行为分为春季、夏季、秋季和冬季4个季节分别统计[32]，比较家鸽姿势、动作和行为的种类与发生频次的季节间差异.结果表明，春季家鸽摄食行为发生的频次与持续时间比其他季节多，而夏、秋季节调节体温(主要是散热调节)、整理羽毛等发生的频次或持续的时间较长.四季总体来看，笼养家鸽休息、自我清洁等行为发生的频次和所占时间较多，觅食、运动等行为发生的频次和所占时间较少[19-20].但是，本研究尚不完善，与野生状态下的鸟类相比，笼养家鸽由于饲养环境条件和运动空间的限制，缺少了鸟类特有的与飞行相关的姿势、动作和行为[33].另外，由于家鸽成对饲养而缺乏与群体中其他个体的交流，不可避免地导致了观察到其社会行为的减少.

PAE行为编码系统首次应用于偶蹄目动物的行为研究，记录了麋鹿(Elaphurusdavidianus)的12种姿势、92种动作和134种行为[15].随后，在矮岩羊(Pseudoisschaeferi)[17]、太行山猕猴(Macacamulattatcheliensis)[16]和四川梅花鹿(Cervusnipponsichuanicus)[18]等哺乳动物中得到成功应用.作者首次应用PAE编码系统记录鸟类行为谱，共分辨、记录到笼养家鸽PAE编码行为谱姿势8种，与麋鹿相比少了立、跑、跪、躺、顶、爬、游和哺 8种四足哺乳动物特有的姿势，多出了单足站立、双足站立、单眼注视、双眼注视和蓬松羽毛5种鸟类特有的姿势.动作差别主要表现在嘴部、眼耳鼻部和四肢，麋鹿嘴部动作25种、眼耳鼻部动作14种，四川梅花鹿嘴部动作18种、眼耳鼻部动作12种，太行山猕猴嘴部动作21种、眼耳鼻部动作10种，矮岩羊嘴部动作15种、眼耳鼻部动作11种.由于笼养家鸽嘴部、眼耳鼻部动作较少，把嘴部、眼耳鼻部动作合并到头颈部处理.其中耳前转、耳后转、耳侧立、耳后伏、耳前伏和鼻翼撑张等有蹄类动物眼耳鼻部特有的动作在笼养家鸽中均未观察到，但是摩擦喙、啄食、啄咽和啄等鸟类特有动作在观察笼养家鸽的过程中均有记录.行为差异从类别上看主要表现为交配行为、分娩行为和聚群行为等，野生状态下麋鹿、梅花鹿、矮岩羊及猕猴都是群居动物，在繁殖季节都有复杂的求偶过程，例如梅花鹿、麋鹿等雄性都要通过激烈的斗争来打败对手，获胜者才具有交配权.猕猴具有较为严格的社会等级制度，雄性享有优先交配的权利，其他个体则享有较少的交配机会.鸟类有较复杂的求偶行为，如雄孔雀为吸引雌性会张开尾羽，夜鹰在求偶时发出类似机关枪射击的声音，以及红腹锦鸡在求偶时雄鸟常昂首阔步地向雌鸟走去，并伸直颈部充分展示其金黄的颈羽等[34].笼养家鸽也会表现出求偶现象，例如在春、夏季雄性家鸽会绕着雌性行走，并且有规律地点头、鼓动嗉囊发出“咕-咕”叫声.但是，本研究中的家鸽为配对饲养，故无求偶竞争现象.

作者首次对笼养家鸽行为的时间属性进行描述，与以往只统计行为发生频次不同，在对动物的姿势、动作和行为进行了全部统计的基础上，以集合的形式呈现家鸽行为的时间属性，这将有助于厘清家鸽行为的频次和时间属性在不同情境中的作用，以利于动物行为时间分配、行为序和行为节律等方面的研究.

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(责任编辑：孔 薇)

Studies on PAE Coding System of Behaviors in Captive Pigeons

GONG Zhiwei, LI Xiaolong, WANG Zhenlong

(InstituteofBiodiversityandEcology,SchoolofLifeSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China)

Animals’ PAE coding system was used to describe the postures (P), acts (A) and environments (E) of animal from their behaviors; it was a relatively improved system and fundamental in the research of animal behaviors. In order to establish PAE ethogram of captive pigeons (Columbalivia), 16 pigeons’ behaviors were recorded by using the focus animal sampling and all occurrence recording. In total, 8 postures, 35 acts, 6 environments and 43 behaviors of captive pigeons were recorded and identified. Based on biological function of behaviors, all the recorded behaviors were categorized into 10 types including ingestion, elimination, locomotiveness, resting, thermoregulation, communication, breeding, attack, self-cleaning and miscellaneous behavior. Finally, PAE ethogram of captive pigeons was estalished. According to the time traits, these 43 behaviors were divided into instantaneous behaviors, continuous behaviors and elastic behaviors.

pigeon; ethogram; PAE coding system

2015-06-01

巩志伟(1989—)，男，山东东明人，硕士研究生，主要从事动物生态学研究，E-mail:992793617@qq.com；通讯作者：王振龙(1971—)，男，山东莱州人，教授，博士，主要从事动物生态学与进化生物学研究，E-mail:wzl@zzu.edu.cn.

巩志伟，李小龙，王振龙.笼养家鸽行为的PAE编码系统研究[J].郑州大学学报：理学版，2015，47(4)：86-93.

Q958.1

A

1671-6841(2015)04-0086-08

10.3969/j.issn.1671-6841.2015.04.017