板井小绿叶蝉触角形态及其感器类型

乔利，潘兹亮*，吕玉虎，张丽霞，夏明聪，郭晓彦，李梅（.河南省信阳市农业科学院，河南 信阳 464000；.河南省农业科学院植物保护研究所，郑州 45000）

板井小绿叶蝉触角形态及其感器类型

乔利1，潘兹亮1*，吕玉虎1，张丽霞1，夏明聪2，郭晓彦1，李梅1
（1.河南省信阳市农业科学院，河南 信阳 464000；2.河南省农业科学院植物保护研究所，郑州 450002）

该试验应用电镜扫描技术，观察比较板井小绿叶蝉成虫雌、雄两性的触角及感器的形态、数量和分布。结果表明，板井小绿叶蝉雌、雄成虫，触角均呈刚毛状，包括柄节、梗节和鞭节3部分，两性间无差异。柄节及梗节较粗短，其上具多个鳞形感器，梗节近端部着生3 ～5根毛形感器；鞭节细长，分为多亚节，第2、3亚节上各有1个毛形感器，雌虫第 4亚节和雄虫第2亚节上各有1锥形感器，其余亚节上均无感器。雌、雄性成虫触角表面都有刺体，且均为球状刺体。因此，板井小绿叶蝉的触角感器的类型及数量在雌雄个体间无差异。这些结果为板井小绿叶蝉的行为生物学、化学生态学和电生理学的研究提供参考。

板井小绿叶蝉；触角感器；刺体；扫描电镜

昆虫的触角主要具有嗅觉、触觉和听觉的功能，其表面具有很多不同类型的感觉器，在昆虫的种间和种内化学通讯、声音通讯及触觉通讯中起着重要的作用，具体表现在寄主定位、识别、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御与迁移等过程［1，2］。而这些功能主要通过触角上不同类型的感受器实现。昆虫触角感受器的种类和结构以及感受性信息素的嗅觉感受器的功能和形态学研究，已经成为昆虫触角研究的重点。

感觉器是昆虫体壁特化的一部分表皮，是对周围环境和内部各种刺激产生反应的重要结构，它们与神经系统一起控制和调节昆虫的行为，是昆虫机体感知内外环境和进行化学通讯的信息接收装置［3－5］，在昆虫种间和种内的化学通讯、声音通讯及触觉通讯中起着重要的作用［6］。触角是各种感受器最为富集的器官之一，也是昆虫重要的感觉附肢。

板井小绿叶蝉 （Empoasca（s.str.）sakaii Dworakowska，E.sakaii）属于半翅目 （Hemiptera），叶蝉科 （Cicadellidae），俗称浮尘子、叶跳虫等。成虫体长3～4 mm，黄绿至绿色，善跳。该虫共5龄，1、2龄若虫常群集于靠近叶柄的叶片基部，成虫和3龄以上若虫一般多在上部嫩叶背面刺吸汁液，喜食幼嫩的叶片，夜间或阴天常爬到叶片的正面。被害叶片由叶尖经叶缘变为枯黄色，并向下皱缩，后向中部扩展，造成麻叶变红，严重时叶片枯焦脱落，植株矮小。

近年来，随着气候的变化，逐渐上升为红麻田主要害虫。板井小绿叶蝉不仅吸食植株茎、叶的汁液，造成受害部位出现大量失绿斑点，影响植株的光合作用和生长发育。目前对叶蝉触角和感器的研究尚未见报道。为此，本研究对板井小绿叶蝉成虫雌、雄两性的触角及其感器的形态、数量、分布进行了观察比较，以期为板井叶蝉的行为生物学、化学生态学和电生理学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

观察所用板井小绿叶蝉成虫，来自于信阳市农业科学院红麻试验田 （品种：杂红952）。采用网捕法五点取样，每个点25m2，带回室内鉴定到种。

1.2 试剂及仪器

无水乙醇，叔丁醇；VFD－21S冷冻干燥箱（上海利蛟实业有限公司），JFC－1600离子溅射仪（日本电子株式会社），日立S－3400N扫描电子显微镜（天美科学仪器有限公司）。

1.3 标本制备及观察

将所采板井小绿叶蝉在解剖镜下随机选取雌、雄各5头触角完整的头部，在无水乙醇：冰醋酸＝3：1，固定12 h，然后置70%的酒精中保存。扫描前用超声波清洗20 s，然后用80%、90%、95%、100%、100%的酒精浓度梯度液中逐级脱水各30 min。然后用叔丁醇浓度梯度脱酒精 （酒精：叔丁醇＝3：1，1：1，1：3，分别15 min，纯叔丁醇20 min），冷冻干燥3 h。

将干燥后的样品利用双面导电胶在显微镜下粘到样品台上，用离子溅射仪喷金2 min。于 S －3400N扫描电子显微镜上观察并拍照，进行触角长度测量与化感器记数，加速电压为15 kV。

2 观察结果

2.1 感器的特征

对板井小绿叶蝉雌、雄性成虫的触角进行观察发现，雌、雄虫的触角形态相似，均呈刚毛状 （图1，A和B）；在结构上，均由柄节，梗节和鞭节3部分组成，共9节，其中鞭节有7亚节。整个触角约长1 mm，其中鞭节最后1节长度 （约0.7 mm）是触角其余长度 （约0.3 mm）的2倍多。柄节、梗节以及鞭节第1节的表皮密被鳞状突起，鞭节以一细短柄与梗节相连。雌、雄虫柄节，梗节和鞭节亚节部位均有刺体分布（图1，C和 D）。

图1 板井小绿叶蝉成虫触角的电镜扫描观察A.雌虫整体侧面观；B.雄虫整体侧面观；C.雌虫触角近基部侧面观；D.雄虫触角近基部侧面观Sc.柄节；Pe.梗节；F.鞭节；St.毛形感器；Sb.锥形感器Fig.1 SEM of adult E.sakaii antennae（lateral side）A.Female’s whole antenna；B.Male’s whole antenna；C.Magnified base part of female antenna；D.Magnified base part of male antenna Sc.Scape；Pe.Pedicel；F.Flagellum；St.Sensilla trichodea；Sb.Sensilla basiconic

图2 板井小绿叶蝉成虫触角感器的电镜扫描观察E.雄虫鞭节第3亚节的毛形感器；F.雌虫鞭节第2亚节的毛形感器；G.雌虫梗节的鳞形感器；H.雄虫梗节的鳞形感器；I.雌虫鞭节第4亚节的锥形感器；J.雄虫鞭节第2亚节的锥形感器Fig.2 SEM of adult E.sakaii sensillaE.Male’s sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；F.Female’s sensilla trichodea on the 2nd segment of flagellum；G.Female’s sensilla squamiformia of pedicel；H.Male’s sensilla squamiformia of pedicel；I.Female’s sensilla basiconic on the 4th segmentof flagellum；J.Male’s sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum

柄节近似钟状，最短且相对较粗壮，基部包被于膜质的触角窝内，其上分布鳞形感器 （图1，D）。梗节连接于柄节端部凹陷的窝内，呈圆柱形，表面分布有与柄节上相似的鳞形感器 （图1，B和 D）。鞭节细长，远长于柄节与梗节，分为很多亚节，前6亚节较膨大，其后逐渐变得很细，但第1亚节基部较细，与梗节顶端凹陷处相连接，端部膨大（图1，A、B和 D）。

图3 板井小绿叶蝉成虫触角刺体的电镜扫描观察K.雌虫梗节上的刺体；L.雄虫梗节上的刺体Fig.3 SEM of adult E.sakaii brochosomes K.Pedicel brochosomes of female；L.Pedicel brochosomes of male

2.2 感器的种类、形态和分布

通过对板井小绿叶蝉成虫的触角感器扫描电镜观察，结果表明，板井小绿叶蝉触角感器有毛形感器、锥形感器和鳞形感器3种，数量较少，而且雌、雄成虫间的触角结构及感器分布基本相同，无明显差异。

（1）毛形感器 （Sensilla trichoidea，St）板井小绿叶蝉触角的毛形感器长 7.22～38.82 μm，基部生长于表皮隆起的圆形凹窝中，主要分布于梗节和鞭节，在梗节近端部有3～5根。雌、雄虫鞭节第2、3节上各具1个毛状感器。观察发现毛形感器端部略较细，与触角表面的夹角为30 ～50°（图2，E和F）。

（2）锥形感器 （Sensilla basiconic，Sb）板井小绿叶蝉触角的锥形感器呈圆锥状、不弯曲，较毛形感器短、粗，与梗节表面的夹角小于30°，与触角表面近平行。雌虫鞭节第4节上具1锥形感器，雄虫鞭节第2节上具1锥形感器。锥形感器长 6.25～17.59 μm，生长于梗节表皮隆起的圆形凹窝中 （图2，I和J）。

（3）鳞形感器 （sensilla squamifo rmia，Sq）板井小绿叶蝉触角的鳞形感器主要分布于柄节、梗节和鞭节的第1亚节，为鳞状突起 （图2，G和 H）。

2.3 刺体

刺体 （brochosomes，Bs）板井小绿叶蝉触角上的Bs为中空的微球体，直径约 0.2～0.7 μm，其表面表面有小室凹入，中空，有孔与每个小室相通，呈蜂巢状。有些区域的刺体分布较分散，有些粘连成块状 （图3，K和 L）。

3 讨论

本研究首次对板井小绿叶蝉的触角超微结构进行了观察，结果表明，板井小绿叶蝉的触角形态为典型的刚毛状触角，包括柄节、梗节和鞭节3部分，在柄节、梗节和鞭节的前5亚节上着生有少量的感觉器，分别为毛形感器、锥形感器和鳞形感器，数量和种类均较少，与已报道的大多数叶蝉的触角感器非常相似［8，9］。小绿叶蝉雌、雄成虫在触角结构和感器形状及数量上较相似，仅少量的毛形感器和鳞形感器存在差异，与高景林［7］和倪林［10］当报道相一致；但在板井小绿叶蝉的梗节上未发现毛形感器存在，这与前人的研究结果存在差异。

毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，常有若干形态上的差异，在已报道的所有昆虫触角上均有发现［5］；其具有触觉、嗅觉、味觉、机械感受等功能，是昆虫感受性信息素的主要器官［1，11］。气味结合蛋白在锥形感器中表达，能够传导嗅觉刺激［12］，特别是对植物气味刺激有感受作用［13］，在寄主选择中发挥有重要作用。板井小绿叶蝉触角上的鳞形感器与田慎鹏等［14］所描述的鳞形感器相似，但鳞形感器功能未见报道，对于叶蝉科昆虫的鳞形感器的功能还有待进一步研究。小绿叶蝉触角感器的特定功能尚不十分清楚，为了完整而准确地探明触角各感器的内部结构与功能，尚需结合透射电子显微镜、行为学及电生理等技术，进行较深入的观察研究。

板井小绿叶蝉触角上的刺体为表刺体 （Integumental Brochosomes，IBS）［15］，雌、雄成虫的体表刺体无雌、雄异形现象，均为球状，表面的空洞数目和大小基本相同，这与吕召云［16］对大青叶蝉的刺体研究结果相一致。刺体主要有疏水、抗菌、防紫外线以及使卵免受寄生性及捕食性天敌的侵害等作用［17，18］。对板井小绿叶蝉成虫刺体的研究，可以为研究叶蝉刺体的结构、功能及应用积累科学资料。

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Morphological Characters of Antennae and Types of Antennal Sensilla of Leaf Hopper Empoasca sakaii Dworakowska

QIAO Li1，PAN Zi－liang1*，LYU Yu－hu1，ZHANG Li－xia1，XIA Ming－cong2，GUO Xiao－yan1，LI mei1

（1.Xinyang City Academy of Agricultural Sciences，Xinyang，Henan 464000，China；

2.Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Science，Zhengzhou，Henan 450002，China）

Antennal sensilla types，number and distribution of male and female of Empoasca （s.str.）sakaii Dworakowska were studied by scanning electron microscope.The results showed that antenna setaceous consisted of basal scape，pedicel and long flagellum.There was no obvious difference between male and female.Numerous sensilla squamiformia were distributed on the short scape and pedicel，and 3～5 sensilla trichodea were fund on the apex of pedicel.Slender flagellum was composed of many segments.Two sensilla basiconic were distributed on the 2nd and 3rd segment of flagellum respectively. A sensilla basiconic was fund on the 4th and 2nd segment for female and male respectively.There were no sensilla on the other part of the flagellum.For both the male and the female，bulbiform brochosomes were fund on the surface of the antennae.Types and number of female sensilla were similar to those of male.These results supplied basis for further study on behavioral biology，chemical ecology and electrophysiology of E.sakaii.

Empoasca（s.str.）sakaii Dworakowska；Antennae sensilla；brochosomes；scanning electron microscope

S435.63

A

1671－3532（2015）02－0095－05

2014－10－20

国家麻类产业技术体系建设专项资金资助 （CARS－19－S09）

乔利 （1980－），女，河南平顶山人，助理研究员，主要从事农业昆虫与害虫防治研究。E－mail：qiaoli_518＠aliyun.com。

*通讯作者：潘兹亮 （1964－），男，信阳光山人，副研究员，主要从事作物栽培研究。E－mail：pzl7518＠126.com。