沿海沙地5种相思树叶绿素荧光参数夏季日变化

林 宇，周锦业，何宗明，林思祖，丁国昌

(1.福建农林大学林学院，福建福州350002;2.福建省长乐大鹤国有防护林场，福建 长乐350212;3.福建农林大学园林学院，福建 福州350002)

叶绿素荧光动力学是近年来农林领域的一项热门技术，广泛应用于农林的生产和科研，越来越多地应用在鉴定评价作物的抗逆性方面［1－2］.与“表现性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光动力学技术通过对叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配等方面的测定，其参数更具有反映“内在性”的特点，因此，叶绿素荧光参数的变化可以反映出环境因子的变化以及对植物生长的影响［3－5］.通过测定植物一天中不同时段叶绿素荧光参数的变化，结合光照在一天中的变化规律，可以反映出植物对光照和温度的适应情况和变化规律［6－9］.

在福建东南沿海沙地，养分贫瘠是限制林木生长的关键因子之一［10－12］，而相思类树种具有适应性强、具根瘤固氮能力、耐旱、耐瘠薄、生长快、抗逆性和萌生力强等特点［13－15］，已成为沿海防护林建设中除木麻黄外又一类具有潜力的树种.相思树通过凋落物实现养分回归土壤，是改善沙地人工林土壤肥力和提高固碳效益的重要途径［16］.目前关于高等植物光合作用日变化的研究较多［17－21］.研究表明，光合有关指标日变化是光系统Ⅱ(PSⅡ)反映中心可逆失活的表现，是对外界不断变化的光强适应的结果［22－23］.目前对自然条件下沿海防护林叶绿素荧光特性的研究较少，本试验研究沿海防护林更新树种——相思树的叶绿素荧光夏季日变化，了解其荧光特性，旨在为沿海防护林树种的选择提供参考.

1 试验地概况

试验地位于福建省长乐大鹤国有防护林场(119°68'E，25°96'N)，气候属南亚热带海洋性季风气候，气候温和，雨量充沛，年平均温度19.2℃，最高气温35℃，最低气温0℃，无霜期326 d，平均湿度77%，年降水量1382.3 mm，总风向为东风，平均风速4.2 m·s－1，台风多发生在每年的7－8月份，年均4－6次.试验地处于大鹤工区0201小班，平均海拔10 m，土壤为滨海风沙土，土壤肥力差，保水能力低，天然植被稀少，林下常见零星植被有白茅(Imperata cylindrical Linn.)、硕苞蔷薇(Rosa bracteata)、茅莓(Rubus parvifolius)和马缨丹(Lantana camara Linn.)等.

2 材料与方法

2.1 材料

以2003年春季营造的直杆大叶(Acacia auriculaeformis)、厚荚(A.crassicarpa)、卷荚(A.cincinnata)、肯氏(A.cunninghamia)和纹荚(A.aulacocarpa)5个品种相思树为研究对象，试验林基本情况见表1.

表1 试验林基本情况Table 1 Basic information of the experimental forests

2.2 方法

在各林分选取生长健康、无被压的代表性林木3株，分别标记1、2和3号，并于2011年7月5、15 和 25 日分别测定 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和18:00的叶绿素荧光参数.测定时选取受光相同部位的叶片6片，用剪刀剪下，放入暗室中进行暗反应20 min.采用Handy FluorCam荧光成像仪测定每个叶片的最小初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)，以此求得黑暗中最大可变荧光强度(Fv=Fm－F0)、PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/F0).同时记录各测试时间试验林林下温度(图1).

图1 试验林林下温度Fig.1 Temperature in the experimental forests

试验数据用Excel和DPS软件进行分析处理.

3 结果与分析

3.1 F0夏季日变化

5种相思树夏季叶绿素荧光参数F0的日变化见图2.就同一树种不同测试时间而言，卷荚、纹荚和直杆大叶一天中F0表现为“减少增加减少增加”的变化趋势;卷荚和纹荚的F0均在12:00和16:00较小，8:00、14:00和18:00相对较大，直杆大叶则在10:00和14:00相对较小，8:00、12:00和18:00较大;卷荚、纹荚和直杆大叶F0最大和最小值的差异分别达到31.96%、27.56%和27.78%.肯氏一天中F0表现为“增加减少增加”的变化趋势，在8:00和14:00较小，12:00和18:00较大，最大和最小值的差异达到20.48%.厚荚一天中F0表现为“减少增加 减少”的变化趋势，分别于12:00和18:00达到最大和最小值，两者相差13.97%.

图2 5种相思树F0夏季日变化Fig.2 Diurnal changes of F0of five Acacia species

就同一测试时间不同树种而言，卷荚一天中的F0均明显大于其他树种，而肯氏的F0最小.各测试时间5种相思树F0的大小表现如下，8:00:卷荚＞纹荚＞直杆大叶＞厚荚＞肯氏，10:00:卷荚＞纹荚＞厚荚＞直杆大叶＞肯氏，12:00:卷荚＞直杆大叶＞厚荚＞纹荚＞肯氏，14:00和16:00:卷荚＞纹荚＞厚荚＞直杆大叶＞肯氏，18:00:卷荚＞纹荚＞直杆大叶＞厚荚＞肯氏.

3.2 Fm 夏季日变化

5种相思树夏季叶绿素荧光参数Fm的日变化见图3.就同一树种不同测试时间而言，厚荚和纹荚一天中Fm表现为“先减少后增加”的变化趋势，且均在8:00和16:00分别达到最大和最小值，两者相差分别为10.96%和38.61%;直杆大叶和卷荚一天中Fm表现为“减少增加减少增加”的变化趋势，分别在8:00和18:00达到最大值，均在12:00达到最小值，最大和最小值相差分别为23.15%和38.61%;肯氏一天中Fm表现为“减少增加减少增加”的变化趋势，在12:00和14:00分别达到最大和最小值，两者相差 15.38% .

图3 5种相思树Fm夏季日变化Fig.3 Diurnal changes of Fmof five Acacia species

就同一测试时间不同树种而言，各测试时间5种相思树Fm的大小表现如下，8:00:纹荚＞卷荚＞直杆大叶＞厚荚＞肯氏，10:00:纹荚＞厚荚＞卷荚＞直杆大叶＞肯氏，12:00:纹荚＞厚荚＞肯氏＞卷荚＞直杆大叶，14:00:卷荚＞纹荚＞直杆大叶＞厚荚＞肯氏，16:00:卷荚＞厚荚＞纹荚＞直杆大叶＞肯氏，18:00:卷荚＞纹荚＞厚荚＞直杆大叶＞肯氏.

3.3 Fv夏季日变化

5种相思树夏季叶绿素荧光参数Fv的日变化见图4.就同一树种不同测试时间而言，厚荚和纹荚一天中Fv表现为“先减少后增加”的变化趋势，分别于16:00和8:00达到最大值，于14:00和16:00达到最小值，最大和最小值相差分别达到15.48%和36.41%;直杆大叶、卷荚和肯氏一天中Fv均表现为“减少增加减少增加”的变化趋势，直杆大叶分别在8:00和12:00达到最大和最小值，两者相差29.99%，卷荚分别在18:00和12:00达到最大和最小值，两者相差44.31%，肯氏分别在12:00和14:00达到最大和最小值，两者相差15.34%.

图4 5种相思树Fv夏季日变化Fig.4 Diurnal changes of Fvof five Acacia species

就同一测试时间不同树种而言，各测试时间5种相思树Fv的大小表现如下，8:00:纹荚＞直杆大叶＞厚荚＞卷荚＞肯氏，10:00:纹荚＞厚荚＞卷荚＞直杆大叶＞肯氏，12:00:纹荚＞厚荚＞肯氏＞直杆大叶＞卷荚，14:00:卷荚＞纹荚＞直杆大叶＞厚荚＞肯氏，16:00:厚荚＞直杆大叶＞纹荚＞肯氏＞卷荚，18:00:卷荚＞纹荚＞厚荚＞直杆大叶＞肯氏.

3.4 Fv/Fm 显著性分析

5种相思树Fv/Fm多重比较分析结果见表2.就同一树种不同测试时间而言，直杆大叶12:00的Fv/Fm与其他测试时间的差异显著，14:00与10:00和18:00的差异显著，其他测试时间的差异不显著;厚荚的Fv/Fm仅在18:00与其他测试时间的差异显著;卷荚10:00的Fv/Fm与18:00的差异不显著，与其他测试时间的差异显著，12:00、14:00和16:00与其他测试时间的差异显著，而相互之间的差异不显著;肯氏的Fv/Fm在16:00和18:00与其他测试时间的差异显著，10:00与14:00的差异不显著;纹荚10:00和12:00的Fv/Fm与14:00和16:00的差异显著，8:00与16:00的差异显著，其他各测试时间的差异均不显著.

表2 5种相思树Fv/FmLSD多重比较1)Table 2 Multiple comparison of PSⅡmaximum light energy transformation of five Acacia species

就同一测试时间不同树种而言，卷荚一天中的Fv/Fm与其他树种的差异显著;肯氏8:00的Fv/Fm与其他树种的差异显著;直杆大叶10:00的Fv/Fm与纹荚的差异显著;直杆大叶12:00的Fv/Fm与其他树种的差异显著;直杆大叶和肯氏14:00的Fv/Fm与厚荚和纹荚的差异显著;厚荚16:00的Fv/Fm与直杆大叶和纹荚的差异显著;厚荚18:00的Fv/Fm与其他树种的差异显著.

3.5 Fv/F0显著性分析

5种相思树Fv/F0多重比较分析结果见表3.就同一树种不同测试时间而言，直杆大叶8:00、10:00和18:00相互间的Fv/F0差异不显著，12:00与其他测试时间的差异显著，14:00与16:00的差异不显著，与其他测试时间的差异显著;厚荚18:00的Fv/F0与其他测试时间的差异显著，14:00与12:00的差异不显著，与其他测试时间的差异显著;卷荚10:00的Fv/F0仅与18:00的差异不显著，与其他测试时间的差异显著，12:00、14:00和16:00与其他测试时间的差异显著，而相互之间的差异不显著;肯氏8:00和16:00的Fv/F0与18:00的差异显著，10:00与16:00的差异显著，与其他各测试时间的差异不显著;纹荚10:00和12:00的Fv/F0与14:00、16:00和18:00的差异显著，8:00、10:00和12:00与16:00的差异显著.

表3 5种相思树Fv/F0LSD多重比较1)Table 3 Multiple comparison of PSⅡpotential activity of five Acacia species

就同一测试时间不同树种而言，卷荚一天中的Fv/F0与其他树种的差异显著;肯氏8:00的Fv/F0与其他树种的差异显著;直杆大叶10:00的Fv/F0与纹荚的差异显著;肯氏12:00的Fv/F0与纹荚的差异不显著，与其他树种的差异显著;直杆大叶和肯氏14:00的Fv/F0与厚荚和纹荚的差异显著;纹荚16:00的Fv/F0与直杆大叶和肯氏的差异显著，肯氏与厚荚的差异显著;厚荚18:00的Fv/F0与其他树种的差异显著.

4 结论

本试验结果表明，5种相思树夏季叶绿素荧光参数日变化规律各不相同.荧光参数Fv/Fm是衡量植物抗逆性的一个重要指标，其值比较稳定，一般为0.80－0.85，当植物受到胁迫时，Fv/Fm显著下降.卷荚的F0明显大于其他树种，而Fv/Fm和Fv/F0显著小于其他树种，表明其PSⅡ反应中心的结构和功能受到不同程度的损伤和破坏，光合效率降低［24］.柯玉琴等［25］研究表明，干旱使茶树叶片的 F0呈增加趋势，对PSⅡ活动中心造成损害.卷荚生长指标明显不如其他树种(表1)，表明其适应当地环境条件的能力不如其他树种.5种相思树的Fm在12:00－16:00达到最小值，仅在18:00呈增加趋势，主要原因是滨海沙地夏季一天中该时间段温度最高光照最强，强光对于相思树种的光合作用能力有一定的抑制作用，这与多数研究者的研究结果［23，26－28］一致.5 种相思树的 Fv/Fm和 Fv/F0分别为 0.730－0.854 和 2.711－5.592，一天中14:00的Fv/Fm和Fv/F0大小均为:直杆大叶＞肯氏＞厚荚＞纹荚＞卷荚，16:00的大小均为:肯氏＞直杆大叶＞厚荚＞纹荚＞卷荚.对相思类树种夏季叶绿素荧光参数的研究，能更好地了解该树种夏季的生长习性，为扩大种植范围、完善抚育措施和保护沿海防护林体系提供理论基础.

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