不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜生长及光合作用的影响

徐 刚， 彭天沁，2， 高文瑞， 李德翠

(1.江苏省农业科学院蔬菜研究所，江苏 南京210014;2.南京农业大学园艺学院，江苏 南京210095)

黄瓜(Cucumis sativusL.)是设施栽培的主要蔬菜品种，是一种喜温和喜日照的植物［1-5］。黄瓜地上部枝叶茂盛，叶面蒸腾量大，连续开花结果［6］，且果实含水量在95%以上［7］，是需水量非常大的蔬菜。水是植物的生命物质，首先，水分是植物体内重要的溶剂，植株与土壤之间、植株体内各部分之间，所有无机物和有机物的运转分配都需要水的参与。其次，水是植物体内合成代谢作用中的重要反应物质，参与光合作用、呼吸作用、有机物质的合成与分解等生理过程。植株任何阶段的生命活动都离不开水［8］。水影响着植株各个阶段的生长发育过程，从种子萌发、营养生长，直至开花结果［9］。水分条件适宜，则作物根系发达，生长健壮，干物质含量高，植株的株高、茎粗、叶片数和叶面积随着土壤含水量的增加而增加。但当含水量高于适宜值时，容易造成植株徒长;当含水量低于适宜值，则会抑制植株的生长，甚至影响产量［10-14］。栽培基质的含水量对黄瓜的生长发育、生理特性和营养品质有着重要的影响。目前已有大量关于土壤含水量或基质含水量对黄瓜生长影响的研究。张宪法等［13］发现，嫁接黄瓜的叶片数和叶面积均随土壤含水量的降低而减少，当含水量为90%时最高，50%时最低。张晓萍等［15］研究发现秋黄瓜在苗期时，较低的土壤含水量(50% ～60%)也能获得较高的产量，而土壤含水量过高(75% ～85%)反而造成秧苗徒长，导致减产甚至绝产。杨向红等［16］使用炉渣∶ 菇渣∶ 玉米秸=4∶ 3∶ 3(体积比)作为栽培基质，通过回归方程模拟优化，发现黄瓜生长的适宜基质含水量(绝对含水量)区间为61%-74%，其中，在黄瓜生长的前期、中期基质含水量为68%时，黄瓜产量最高;黄瓜生长的后期基质含水量为69%时，黄瓜产量最高。

钾是蔬菜的必需营养元素之一，在生产中是影响蔬菜生长、果实产量及品质的一个重要限制因子。有大量研究结果表明，钾能促进植株的叶绿素合成和光合作用，促进对氮素的吸收和利用，提高二氧化碳同化效率，增加硝酸还原酶活性，并且延缓叶片衰老［17-21］。黄瓜是喜钾作物，在营养生长期间，黄瓜对钾的吸收向茎叶分配为主，而结瓜后则向果实分配为主［22］。增施钾肥能提高黄瓜产量并增加叶绿素含量，降低果实畸形率，明显改善黄瓜的商品品质和营养品质［23］。杨阳等［24］发现，施用钾肥在0 ～720 kg/hm2时，叶片净光合速率(Pn)显著增加，但当钾肥施用量达到960 kg/hm2时，光合速率反而降低。郭熙盛等［17］研究发现，增施钾肥能够使黄瓜的产量提高，增产幅度为8% ～20%，同时果实中的抗坏血酸和糖分含量也相应提高。唐小付等［25］认为，低钾水平(低于250 mg/L)抑制了黄瓜的生长发育，同时降低了产量;适宜的钾水平(300 ～400 mg/L)促进黄瓜的生长发育和开花结果，同时提高了产量;而过高的钾水平(高于400 mg/L)则在一定程度上抑制了黄瓜的生长，产量低于正常供钾水平。

本研究使用木薯渣复配基质作为栽培基质，在添加相同氮磷肥的基础上，设置了不同钾肥施用量和不同基质含水量。通过测定处理后黄瓜植株的生长和光合作用指标，以及植株的最终产量，筛选出最适宜的基质含水量和最适的钾肥施用量，以期为生产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黄瓜品种为露丰。用于无土栽培的基质为木薯渣∶ 蛭石∶ 草炭=2∶ 1∶ 1(体积比)。栽培基质内含全氮为5.73 g/kg，全磷为4.88 g/kg，全钾为14.31 g/kg，速效氮为1.06 g/kg，速效磷为0.555 g/kg，速效钾为0.740 g/kg，有机质含量为15.18%。桶高26.5 cm，底部直径31.0 cm，每桶内装满基质6.0 kg 和保水剂5 g。定植前将保水剂、肥料与基质混匀。

1.2 试验方案

桶栽试验于2013 年8 月至11 月在江苏省农业科学院六合基地的同一大棚内进行。采用60 孔穴盘基质育苗。于2013 年8 月23 日播种，黄瓜三叶一心时于2013 年9 月3 日定植。定植后只浇灌清水。

试验设计方案见表1。其中，在缓苗后开始使用称重法控制基质含水量处理的材料。每桶内定植1 株，每个处理15 桶，3 次重复，随机排列。

表1 试验设计方案Table 1 Experimental design scheme

1.3 测定指标及方法

1.3.1 黄瓜生长势的测定 于定植后的20 d、30 d、40 d 对植株进行生长势各项指标的测定，每个处理随机选取3 株植株，使用游标卡尺于黄瓜子叶节下1 cm 处测量茎粗。使用卷尺从子叶节至最高生长点量取株高。使用直尺测量植株上最大叶片的叶长(L)和叶宽(W)，并计算叶面积，叶面积=14.61-5.00L+0.94L2+0.47W+0.63W2-0.62LW［26］。1.3.2 黄瓜光合参数和叶绿素含量的测定 定植45 d 后，使用LI-6400 型便携式光合测定仪(美国Li-Cor 公司生产)于晴天上午9∶ 00 ～11∶ 00测定光合参数。测定时选择植株生长点下第5 张叶，每个处理测量3 株。

取生长点下第5 张展开真叶，采用丙酮∶ 乙醇∶ 水=4.5∶ 4.5∶ 1.0(体积比)混合液浸提24 h［27］，测定叶绿素含量。

1.3.3 黄瓜产量的测定 分批次采收黄瓜，测量不同处理间的单瓜长与单瓜质量，并计算小区的总产量。

1.4 数据处理

数据采用SPSS17.0 进行单因素方差分析，Duncan’s 法进行多重比较。采用Excel 2010 绘图。

2 结果与分析

2.1 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜生长势的影响

株高，茎粗和叶面积能够最直接地反映植株生长状态。由表2 可知，当钾肥施用量均为每桶20 g 时，不同基质含水量对黄瓜的生长势有显著影响:处理W1K2和W2K2在定植20 d、30 d、40 d的株高分别比W3K2降低了34.14%、36.06%、 34.81% 和 22.22%、28.51%、26.38%，说明当基质含水量低于75%时，基质含水量越低，越不利于植株的生长。而该趋势在后期有所降低，这可能是由于黄瓜植株已进入生殖生长阶段，营养生长速率放缓导致差异降低。定植20 d、30 d 时W4K2的株高显著高于W3K2，而其茎粗却显著低于W3K2，定植40 d 时处理W4K2与W3K2在株高和茎粗上无显著差异，定植20 d、30 d、40 d 时W4K2与W3K2叶面积差异均不显著，说明保持基质含水量在75%左右最有利于黄瓜前期的营养生长。当基质含水量为95% 时，钾肥施用量的多少对黄瓜的营养生长有着显著影响;定植20 d、30 d K2W4的株高均显著高于其它的处理。整个试验阶段W4K1、W4K2的及W4K3处理的茎粗及叶面积的差异不显著，处理W4K4的株高和茎粗及叶面积在生长过程中显著低于其他钾肥施用量的处理。说明适量的施用钾肥能够促进植株的生长，而当施用的钾肥达到每桶75 g 时，不利于植株的生长。

表2 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜生长势的影响Table 2 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the growth of cucumber

2.2 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜叶绿素含量的影响

图1 中可知，当钾肥的施用量相同时，植株的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量随着基质含水量的降低而增加:W1K2的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量均显著高于其他处理;W2K2、W3K2与W4K2在叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量上无显著性差异。当基质含水量相同时，植株的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量当钾肥施用量达到每桶20 g 后呈降低趋势;其中，W4K4的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量均显著低于其他钾肥施用量的处理;W4K3的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量较W4K2分别低了42.06%、47.17%和43.33%，差异显著;而W4K2和W4K1处理间的叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和叶绿素总含量无显著性差异。

图1 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜叶片中叶绿素a 和叶绿素b 含量及叶绿素总含量的影响Fig.1 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the chl a，chl b and total chlorophyll contents in cucumber leaves

2.3 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜光合气体交换参数的影响

当植株的根系环境内水分供应不足时，会引发植株叶片的水势下降，从而造成气孔导度下降，不利于CO2进入叶片，导致植物因光合底物供应不足而引起光合效率下降。由表3 可知:W1K2和W2K2的Pn、Gs、Ci、Tr均显著低于其他处理，Ls和WUE均显著高于其他处理;同时，处理W2K2的Pn、Gs、Ci、Tr值较W1K2增加了27.87%，说明当施肥量相同时，在一定范围内增加基质含水量能够促进净光合效率的增加;W4K2、W4K3和W4K1的Pn值无显著差异，而W4K4的Pn、Gs、Tr显著低于W4K1、W4K2和W4K3。说明当钾肥的施用量大于每桶75 g 时，抑制了植株的光合作用，降低了光合效率。

2.4 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜产量的影响

由表4 看出，当钾肥施用量相同时，黄瓜总产量随着基质含水量的增加显著增加;处理W4K2的小区总产量较W1K2、W2K2和W3K2分别增加了677.63%、140.46%和21.44%。但基质含水量相同时，黄瓜的产量随着钾肥施用量的增加呈现先增长后减少的趋势;其中处理W4K2的小区总产量较W4K1、W4K3和W4K4分别增加了13.98%、15.28 和35.61%。

表3 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜光合气体交换参数的影响Table 3 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the photosynthetic gas exchange of cucumber leaves

表4 不同基质含水量和钾肥施用量对黄瓜产量的影响Table 4 Effect of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the yield of cucumber

3 讨论

株高，茎粗和叶面积是反应植株生长势的重要指标。在本研究中，当基质含水量下降时，黄瓜的株高、茎粗和叶面积也随之下降，这与樊怀福等［28］的研究结果一致。当基质含水量相同时，随着钾肥施用量的增加，黄瓜的株高、茎粗和叶面积出现先增加后下降的趋势，这与唐小付等［25］的研究结果一致。

同时，黄瓜的叶绿素a 含量，叶绿素b 含量和叶绿素总含量会随基质含水量的下降而上升，说明在基质含水量低的情况下，黄瓜会通过提高叶绿素含量来提高抵抗逆境胁迫的能力，这与蒋芳玲在不结球白菜上的研究结果一致［29］。Farquhar 等［30］认为，当Pn降低伴随着Ci减少时，Pn降低的主要原因是气孔因素;当Pn降低伴随Ci的升高时，Pn降低的主要原因则是非气孔因素。本研究中，35%(W1)和55%(W2)基质含水量处理的植株的Pn、Gs、Ci、Tr均显著低于75%(W3)和95%(W4)基质含水量处理的植株，由此可以推测出本研究中限制黄瓜光合作用的主要因素是气孔因子。本研究中基质含水量为35%(W1)和55%(W2)的处理，属于中度水分胁迫，眭晓蕾等［31］认为，对于正常光照或弱光环境下的辣椒植株，在轻度和中度水分胁迫时，气孔因素是引起叶片光合速率降低的主要因素，而重度的水分胁迫使光合速率降低则是受非气孔因素的限制，本研究结果与之相符。基质含水量的降低，限制了植株的生长和光合效率的提高，产量也随之降低。

当基质含水量相同，钾肥的施用量超过一定范围后，黄瓜的叶绿素a 含量，叶绿素b 含量和叶绿素总含量降低。这可能是由于钾对镁元素吸收的影响，在低浓度条件下为协同作用，在高浓度条件下为拮抗作用［25］，而镁元素是叶绿素的重要组成元素。本研究中施钾肥量为每桶75 g 处理的植株，Pn、Gs、Tr均低于每桶45 g、3 g 和20 g 处理的植株，且随着施肥量达到每桶75 g 时，Ci降低，由此推测，当施钾肥量过高(每桶75 g)时，限制黄瓜光合效率的主要原因为气孔因素。而Marschner 指出，钾还能从多个方面影响植物的光合作用，如光能和化学能ATP 之间的转化，光合作用中酶活性剂的有效性(如RuBP羧化酶)，气孔的开放，叶片对CO2的吸收，叶绿体中光合磷酸化所需的电荷平衡，光诱导产生的质子流跨膜运输等［32］。

综上所述，当基质含水量为95%时，每桶施用20 g 的钾肥，有利于提高黄瓜植株叶片中的叶绿素含量和净光合速率，促进光合作用的顺利进行，从而提高黄瓜的生长量和产量。

［1］ 冯兆忠，周华英，冯宗炜，等.高温胁迫下三唑酮对黄瓜幼苗某些生理性质的影响［J］.西北植物学报，2005，25(1):170-173.

［2］ 任春梅，程兆榜，缪 倩，等.江苏黄瓜绿斑驳花叶病毒的鉴定［J］.江苏农业学报，2013，29(1):65-70.

［3］ 费雨兰，王 晶，沈 佳，等.不同砧木嫁接对黄瓜长势及果实品质的影响［J］.江苏农业科学，2013，41(12):147-149.

［4］ 刘 琴，王 艳，徐 健，等.枯草芽孢杆菌Bs 一1013 的抑菌活性及其包衣对黄瓜发芽生长的影响［J］.江苏农业科学，2013，41(11):117-119.

［5］ 邓建玲，卫婷婷，孙兴全，等.木霉菌剂施用技术对黄瓜生长和产量的影响［J］.江苏农业科学，2013，41(11):175-177.

［6］ 北京农业大学.蔬菜栽培学［M］.北京:农业出版社，1987:285-295.

［7］ 曹庆杰，银川平原设施黄瓜合理施肥技术研究［D］.宁夏:宁夏大学，2010.

［8］ 白宝璋.植物生理学［M］.北京:中国农业出版社，1996:21-23，49，291-293.

［9］ 赵正宜，迟道才，刘宗琦，等.水分胁迫对水稻生长发育影响的研究［J］.沈阳农业大学学报，2000，31(2):214-217.

［10］ 刘志媛，党选民，曹振木，等.土壤水分对黄秋葵苗期生长及光合作用的影响［J］.热带作物学报，2003，24 (l):70-72.

［11］ 高方胜，徐 坤，徐立功，等.土壤水分对番茄生长发育及产量品质的影响［J］.西北农业学报，2005，14(4):69-72.

［12］ 夏秀波，于贤昌，高俊杰，等.水分对有机基质栽培番茄生理特性、品质及产量的影响［J］.应用生态学报，2007，18(12):2710-2714.

［13］ 张宪法，于贤昌，张振贤，等.土壤水分对温室嫁接和非嫁接黄瓜生长与生理特性的影响［J］.应用生态学报，2002，13(l1):1399-1402.

［14］ 冯嘉玥，邹志荣，陈修斌，等.土壤水分对温室春黄瓜苗期生长与生理特性的影响［J］.西北植物学报，2005，25(6):1242-1245.

［15］ 张晓萍，陈金平，王和洲，等.苗期不同土壤水分状况的秋黄瓜生理反应［J］.灌溉排水，2002，21(3):56-59.

［16］ 杨向红，吴林科，吴国平.基质不同含水量对黄瓜营养生长、产量和光合特性的影响［J］.北方园艺，2013(19):48-51.

［17］ 郭熙盛，叶舒娅，王文军，等.钾肥品种与用量对黄瓜产量和品质的影响［J］.植物营养与肥料学报，2004，10(3):292-297.

［18］ 何 萍，金继运，李文娟，等.施钾对高油玉米和普通玉米吸钾特性及子粒产量和品质的影响［J］.植物营养与肥料学报，

2005，11(5):620-626.

［19］ 李玉影，金继运，刘双全，等.钾对春小麦生理特性、产量及品质的影响［J］.植物营养与肥料学报，2005，11(4):449-455.

［20］ 郭 英，孙学振，宋宪亮，等.钾营养对棉花苗期生长和叶片生理特性的影响［J］.植物营养与肥料学报，2006，12(3):363-368.

［21］ FREDEEN A L，RAO I M，TERRY N.Influence of phosphorus nutrition on growth and carbon partition in Glycinemax［J］.Plant Physiol，1989，89:225-230.

［22］ 裴孝伯，张福墁，王 柳.不同光温环境对日光温室黄瓜氮磷钾吸收分配的影响［J］.中国农业科学，2002，35(12):1510-1513.

［23］ 裴红宾，马红星.保护地黄瓜施钾效应［J］.北方园艺，1999(2):9-10.

［24］ 杨 阳，徐福利，陈志杰.施用钾肥对温室黄瓜光合特性及产量的影响［J］.植物营养与肥料学报，2010，16(5):1232-1237.

［25］ 唐小付，龙明华，于文进.钾对黄瓜生长发育和产量及养分吸收的影响［J］.北方园艺，2010(11):5-8.

［26］ SUZANNE NR，DAVID MP.Leaf area prediction model for cucumber from linear measurements［J］.Journal of Horticulture Science，1987，22(6):1264-1266.

［27］ 黄占斌，辛小桂，宁荣昌，等.保水剂在农业生产中的应用与发展趋势［J］.干旱地区农业研究，2003，21(3):11-14.

［28］ 樊怀福，杜长霞，朱祝军，等.基质含水量对番茄生长、品质和产量的影响［J］.浙江农业科学，2011(3):496-499.

［29］ 蒋芳玲，徐 磊，吴克磊，等.光照与基质含水量对不结球白菜光合特性的影响［J］.南京农业大学学报，2011，34(6):25-30.

［30］ FREDERICK J R，CAMBERATO J J.Leaf net CO2-exchange rate and associated leaf traits of winter wheat growth with various spring nitrogen fertilization rates［J］.Crop Science，1994，34:432-439.

［31］ 眭晓蕾，毛胜利，王立浩，等.失水胁迫下辣椒幼苗离体叶片光合作用对弱光的响应［J］.园艺学报，2008，35(7):987-994.

［32］ MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants［M］.London:Academic Press，1995:137.