棉花钾素吸收利用效率与产量的关系

蔡立旺， 陈 源， 王永慧， 陈建平， 张 祥， 陈德华

(1.江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城224002;2.扬州大学江苏省作物遗传生理重点开放实验室，江苏 扬州225009)

棉花是对钾营养敏感的作物，钾营养对棉花生长发育、产量及纤维品质的形成，光合产物和同化产物的累积和运输都有重要的影响［1-8］。钾营养还与棉花的早衰等生理代谢密切相关，缺钾导致棉花产量和品质显著下降［9-12］。中国的棉田普遍存在缺钾现象，棉花生产要求补充钾肥才能有利于产量提高，特别是转基因抗虫棉的应用，对钾营养的需求更为明显［13-14］。但由于中国钾肥资源的贫乏及环境要求，提高钾肥应用效率已经成为中国棉花生产急需解决的问题［15］。为此，许多研究集中在筛选能忍受低钾土壤的棉花遗传种质以减少钾肥的应用［16-18］。但由于能忍耐低钾土壤的种质往往其产量不高。因此，钾肥的吸收，特别是吸收的钾营养利用效率的提高是减轻对钾肥依赖的重要途径。在钾营养吸收效率研究方面，国内外已有较多报道，但在进一步提高棉花钾营养利用效率方面则少见研究。钾营养的利用效率与产量密切相关，为此本试验通过研究钾的营养效率与产量的关系，以期为提高棉花钾营养利用效率提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2007 ～2008 年在扬州大学江苏省作物栽培生理重点开放实验室试验场进行。试验地2 年土质测定结果相近，平均值为有机质1.68%、水解氮133.0 mg/kg、速 效 磷23.80 mg/kg、速 效 钾80.10 mg/kg。2 年都是4 月6 日播种，5 月13 日移栽，密度为1 hm22.25×104株，氮、磷肥施用和化控等栽培措施均按高产要求进行。以品种和钾肥为试验因子，2007 年选择19 个品种作为试验材料，在研究分析基础上确定4 种钾吸收利用效率品种各2 个，于2008年进一步试验，分析钾吸收利用效率与产量的关系。4 种钾吸收利用效率品种分别为:钾高效利用品种科棉6 号和泗杂3 号，钾高吸收品种苏杂3 号和徐杂3号;钾中等吸收利用效率品种泗棉3 号和渝棉1 号;钾低效品种苏棉9 号和徐1594。2 年试验都以品种为试验因子，按单因素随机区组设计，重复3 次。为获得钾的吸收及利用效率，设施钾和不施钾2 个处理，施钾处理为施用氯化钾300 kg/hm2。小区面积27 m2，5 行区，共48 个小区。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量及构成 9 月20 日在每小区第3、4 行按部位(上部、中部、下部、内围和外围)计数总铃数，折算平均单株成铃数;在每小区第2 行中间连续10 株收获整株吐絮铃称质量并计数总吐絮铃数，计算单铃质量。在每小区第3、4 行实收计产，计算各部位籽棉产量。

1.2.2 棉株干物质量 于9 月20 日取6 株分叶片、茎枝和生殖器官测定干物质量。105 ℃杀青15 min，80 ℃下烘干至恒质量。

1.2.3 棉株钾含量 利用上述棉株各器官干物质量，应用火焰光度法测定钾含量。将3 类器官(叶片、茎枝和生殖器官)吸钾量相加即为棉株吸钾量。

1.2.4 钾肥吸收利用效率指标 根据钾含量测定结果计算下列钾吸收利用率指标:钾肥利用率=(施钾区地上部吸钾量-不施钾区地上部吸钾量)/施钾量;钾肥农学利用率=(施钾区籽棉产量-空白区籽棉产量)/施钾量;钾肥生理利用率=(施钾区籽棉产量-不施钾区籽棉产量)/(施钾区植株吸钾量-不施钾区吸钾量);钾肥籽棉生产效率=籽棉产量/吸钾量。

1.3 数据处理与统计分析

应用Excel2007、SPSS19.0 等软件系统进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同钾吸收利用效率品种钾的吸收利用效率差异

2 年试验结果(表1)都表明，不同钾吸收利用效率品种的钾肥利用率明显不同，钾高效和高需钾型品种利用率高，在40%左右;中间型品种钾肥利用率较低，渝棉1 号和泗棉3 号的钾肥利用率为35% ～37%;低效型品种苏棉9 号和徐1594 仅为30% ～32%。由此可见，对钾肥的利用率存在品种或基因型间差异，一般Bt棉杂交种钾肥利用率高，常规品种较低。不同钾吸收利用效率品种的钾肥农学利用率明显不同。钾高效品种钾肥农学利用率较高，例如科棉6 号2 年分别为6.85 和6.21;高需钾型、中间型和低效型品种次之;低效型品种苏棉9 号和徐1594 仅为2.3 ～2.4，是高效型的1/3。由此可见，对钾肥的农学利用率存在品种或基因型间差异。不同钾吸收利用效率品种的钾生理利用率也存在显著差异。科棉6 号和泗杂3 号的生理利用率较高，苏杂3 号、泗棉3 号和渝棉1 号次之，苏棉9 号和徐1594 较低。结合籽棉产量可见，不同钾效率品种的生理利用率与籽棉产量表现基本一致。不同钾吸收利用效率品种钾肥籽棉生产效率同样有显著差异。科棉6 号和泗杂3 号较高，1 kg 钾肥生产19 ～20 kg籽棉，苏杂3 号和渝棉1 号次之，苏棉9 号和徐1594最低，仅为13 ～14 kg。这与上述钾肥生理利用率基本一致。

表1 不同棉花品种的钾吸收利用效率Table 1 The potassium uptake and utilization efficiencies for different cotton cultivars

2.2 不同钾吸收利用效率品种的产量及构成

表2 表明，8 个不同钾吸收利用效率品种的籽棉产量有显著差异。其中高效型品种科棉6 号和泗杂3 号产量最高，2008 年分别为5 274.7 kg/hm2和5 313.2 kg/hm2;高需钾型品种产量其次，例如苏杂3 号2007 年和2008 年籽棉产量分别为4 895.3 kg/hm2和4 725.0 kg/hm2;低效品种苏棉9 号和徐1594 产量2 年都最低。进一步分析产量构成因素，发现钾高效品种铃数多，且铃质量也高，钾低效品种则铃数低，铃质量也低。不同钾吸收利用效率品种间铃数和铃质量都存在显著差异，铃数仍以科棉6号和泗杂3 号2 个品种最多，泗棉3 号也有较高结铃数。铃质量分为2 个明显的层次，科棉6 号、泗杂3 号、苏杂3 号、徐杂3 号和渝棉1 号铃大铃质量高，其他3 个品种铃明显较小。由此可见，这8 个不同钾吸收利用效率品种中钾高效品种铃数多，铃质量高。

2.3 钾素吸收利用效率与产量及构成的关系

表3 表明，钾肥生理利用率对籽棉产量的直接通径系数最大，表明提高钾的生理利用率最有利于棉花籽棉产量的提高。其次为钾肥利用率，说明棉花对钾的吸收能力大小也对籽棉产量有较大影响。钾肥农学利用率通过生理利用率对籽棉产量的间接通径系数最大，说明农学利用率通过生理利用效率的间接作用对籽棉产量贡献最大。因此，要提高籽棉产量首先要提高钾肥生理利用率，其次为提高农学利用率。

钾肥生理利用率对群体总铃数的直接通径系数最大，表明提高钾肥生理利用率对群体总铃数的贡献最大。其次为钾肥籽棉生产效率，说明钾肥籽棉生产效率与群体总铃数密切相关。钾肥农学利用率通过生理利用率同样对群体成铃数贡献最大。可见提高群体成铃数要以提高钾肥生理利用率为主攻目标，其次为钾肥籽棉生产效率。

钾肥利用率对铃质量的直接通径系数最大，表明提高棉花对钾的吸收对铃质量的贡献最大。其次为钾肥生理利用率。钾肥农学利用率通过生理利用率对铃质量的间接贡献最大。因此，通过促进钾的吸收并提高生理利用效率有利于铃质量的增加。

表2 施钾条件下不同钾吸收利用效率品种的产量及构成Table 2 The yield and yield components of cotton cultivars with different potassium uptake and utilization efficiencies under potassium fertilizer application

表3 钾素吸收利用效率对产量及构成因素的通径系数Table 3 The path coefficient for the indicators of potassium uptake and utilization to the yield and components

2.4 钾素吸收利用效率与不同部位产量及构成的关系

表4 表明，钾高效品种上、中、下部产量均衡分布，下部稍低，但中、上部产量水平相差不大;高需钾型品种苏杂3 号的产量上部高于中部，中部又高于下部，徐杂3 号中部高于下部，下部又高于上部;中间型和低效型品种基本上表现为下部和中部产量高，上部产量低。可见钾高效型品种促进了棉株纵向部位产量的均衡提高。

钾高效品种内、外围产量均衡分布，高需钾型品种苏杂3 号的产量外围高于内围，徐杂3 号则相反。中间型和低效型品种产量基本上表现为内围高于外围。说明钾高效型品种促进了棉株横向部位产量的均衡提高。

表4 不同钾吸收利用效率品种不同部位产量Table 4 The yield of different parts on the cotton plant for cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

表5 表明，8 个不同钾吸收利用效率品种的单株结铃数存在显著差异，其中以高钾效率品种科棉6 号和泗杂3 号单株结铃数最多，分别为44.7 和45.0，高需钾型品种苏杂3 号、徐杂3 号及中间型品种泗棉3 号的铃数排在其次，低钾效率品种苏棉9号和徐1594 铃数最少，分别为33.4 和33.1。从上、中、下部和内、外围的成铃数分布看，钾高效型品种不同部位之间的结铃数相差很小，成铃均衡分布。高需钾品种苏杂3 号上部和外围成铃多，徐杂3 号则以下部和内围成铃多。中间型和低效型品种以中部和内围成铃多。可见钾高效利用有利于促进棉株各部位成铃，从而有利于整株铃数的增加。

表5 不同钾吸收利用效率品种不同部位铃数分布Table 5 The boll number at different positions of cotton cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

8 个不同钾效率品种的铃质量具有明显的差异，基本上表现为高钾效率和高需钾品种铃质量较高，低钾效率品种铃质量较低(表6)。钾高效和高需钾品种不同部位的铃质量差异较小，铃质量分布较为均衡;中间型和低效型品种中部铃质量高，上部铃质量次之，下部铃质量最低。横向上钾高效和低效型品种内围铃质量高于外围，高需钾和中间型品种内外围铃质量稍有差异。可见，钾效率提高有利于整株棉铃铃质量的提高。

表6 不同钾吸收利用效率品种不同部位铃质量Table 6 The boll weight at different positions of the cotton cultivars with different K uptake and utilization efficiencies

相关分析结果(表7)表明，钾素吸收利用效率与棉株不同部位产量的相关关系均达极显著水平。钾肥利用率与棉株下部和内围产量的相关系数最大，钾肥农学利用率与棉株中部及内围产量的相关系数最大，钾肥生理利用率与棉株上部及内围产量的相关系数最大，钾肥籽棉生产效率也与棉株上部及内围产量的相关系数最大。可见提高钾肥利用率和农学利用率有利于中、下部和内围产量提高，提高钾肥生理利用率和籽棉生产效率则有利于上部产量形成。因此在提高钾肥利用率基础上，进一步提高生理利用率和钾肥籽棉生产效率对于促进整株产量提高具有重要意义。

钾的吸收利用效率与不同部位成铃数的相关分析结果表明，纵向上钾肥利用率与棉株的中部铃数相关系数最大，但不显著，横向上与外围铃数的相关系数达显著水平;钾肥农学利用率同样与棉株中部及外围铃数相关系数最大，尤其以与外围铃数的相关系数达到显著正相关水平;钾肥生理利用率与棉株中部及外围铃数正相关系数大，且达到显著以上水平，钾肥籽棉生产效率也表现同样的效果。不同钾效率指标相比，钾肥农学利用率与下部及内围铃数的相关系数最大，钾肥生理利用率与中、上部及外围铃数相关系数最大，钾肥籽棉生产效率与外围铃数相关系数也较大。可见钾肥农学利用率的提高有利于中、下部和内围成铃，钾肥生理利用率的提高则有利于中、上部和外围成铃，钾肥籽棉生产效率与生理利用率有相似效应，但相关程度低于生理利用率。因此进一步提高钾肥生理利用率和钾肥籽棉生产效率对于促进整株成铃具有重要意义。

表7 钾吸收利用效率与不同部位产量及构成因素的相关系数Table 7 The correlation coefficients between the indicators of potassium uptake and utilization efficiency and yield and its components at different positions of cotton plant

钾吸收利用效率指标与铃质量的相关分析结果表明，除与中部铃质量相关系数不显著外，钾肥利用率与其他部位铃质量都有显著正相关，钾肥农学利用率、生理利用率也表现相同的特征，钾肥籽棉生产效率与内、外围铃质量都呈显著正相关。进一步分析相关系数大小，发现下、中、上部和外围铃质量都以钾肥利用率的贡献最大，内围铃质量则以钾肥农学利用率最大。说明棉花各部位铃质量的高低与钾肥的吸收有更密切的相关。

3 讨论

3.1 棉花品种在钾的吸收利用方面存在差异

本研究明确了施钾条件下棉花品种在钾的吸收利用方面确实存在显著差异，这与以前的研究结果基本一致［19-20］。本试验结果表明，供试棉花品种在钾肥利用率、钾肥农学利用率、钾肥生理利用率和钾肥籽棉生产效率4 个钾吸收利用效率指标上都有显著差异，表现为4 种特征:一是钾肥农学利用率、生理利用率和籽棉生产效率高，但钾肥利用率不高;二是钾肥利用率高，但农学利用率、生理利用率和籽棉生产效率不高;三是钾肥利用率、钾肥农学利用率、钾肥生理利用率和籽棉生产效率都处于中等水平;四是以上4 个钾吸收利用率指标都低。同时，高钾肥利用率品种不具有高籽棉产量，但高农学利用率、生理利用率和籽棉生产效率品种籽棉产量高，这与以前报道相似［21］。因此如果培育的棉花品种具有适当的钾吸收效率和高的钾利用效率，将减少对土壤钾的需求，但又生产更多的籽棉。培育这样的品种既有利于棉株在钾不足土壤上的生长发育，又有利于减少肥料成本的投入。

3.2 钾的吸收利用效率变化影响棉花的产量与构成及其时空分布

缺钾影响棉花的光合作用及生理代谢，最终造成早衰引起棉花产量下降［22］。我们的试验结果同样表明钾的吸收利用效率与产量及构成密切相关，但钾肥利用率、钾肥农学利用率、钾肥生理利用率和钾肥籽棉生产效率对产量及构成的贡献不一样，钾生理利用率对产量和群体成铃的直接作用最大，钾肥利用率对铃质量的作用最大。这就要求在棉花生产上，以铃数为主攻目标时，育种和栽培都要以提高钾的生理利用率为重点;在铃数和铃质量并重条件下需提高钾肥生理利用率并兼顾钾肥利用率。同时由于钾肥农学利用率通过生理利用率对产量、铃数和铃质量都有最大的间接贡献，因此提高钾肥农学利用率是提高钾肥应用效果的重要途径。由钾的吸收利用效率指标与产量构成时空分布相关系数，显著性测验结果进一步表明，提高钾肥利用率和农学利用率有利于中、下部和内围产量与铃数提高，提高钾肥生理利用率和籽棉生产效率则有利于上部产量和铃数提高。棉株各部位的铃质量与钾肥利用率的相关系数最大。由此可见，钾的吸收利用效率指标与棉株产量的时空分布密切相关，不同部位产量的形成应以不同指标为重点。在长江流域棉区，棉花高产的形成是棉株上、中、下和内、外围整株产量表达的结果，上部和外围产量形成是关键，在钾素利用上提高生理利用效率和籽棉生产效率则是提高整株产量的重要目标。

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