干旱胁迫下钾对甘薯幼苗光合特性及根系活力的影响

靳 容， 张爱君， 史新敏， 唐忠厚， 陈晓光， 魏 猛， 李洪民

(中国农业科学院甘薯研究所/农业部甘薯生物学与遗传育种重点实验室，江苏 徐州221131)

钾不仅提供植物生长发育过程中所需的营养，而且能够提高植物的抗逆性［1-7］。如今干旱胁迫已严重制约农业生产，甘薯作为耐旱作物，常常种植在贫瘠的土壤上，其叶片光合作用及根系生长受到干旱胁迫的制约。尤其是甘薯幼苗对干旱胁迫极为敏感［8］。目前钾对植物抗旱性的调控机理受到许多研究者的重视［9-10］。但前人的研究多集中在水稻、小麦等作物上，有关钾对干旱条件下甘薯幼苗的影响还未见报道。因此探讨钾对甘薯幼苗叶片与根系抗旱机制的影响，对研究甘薯在干旱地区的生长及提高甘薯产量潜力具有十分重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验设计

2013 年8 月至10 月在江苏徐州甘薯研究中心温室大棚中进行水培试验。供试甘薯品种是浙江农业科学院选育的心香。从苗床中剪取整齐一致的健壮幼苗放置阴凉处，严格筛选四叶一心，基部茎粗12 ～13 mm，茎长(20 ±2)cm，茎节3 节的幼苗进行清水培养。待幼苗缓苗后移入1/4 Hoagland 营养液进行水培，其中营养液pH为6.8 ～7.0，电导率为2.0 ～2.2 ms/cm。培养容器为规格250 ml 的三角瓶，每瓶1 株。水培期间，每2 d 更换1 次营养液，每次每瓶加营养液250 ml。待第5 片叶完全展开时，对幼苗进行高钾和干旱胁迫处理。

试验设4 个处理，分别为高钾水平下非干旱胁迫处理、高钾水平下干旱胁迫处理，正常供钾水平下非干旱胁迫处理和正常供钾水平下干旱胁迫处理。以10 mol/L的KCl(预试验结果)对12 株幼苗进行高钾处理，正常供钾水平为1/4 Hoagland 营养液。4 d 后，以5% PEG-6000(ψw = - 0.05 MPa)分别对高钾处理及正常供钾水平下的6 株幼苗进行模拟干旱胁迫。分别于高钾处理前1 d、干旱胁迫处理后第3 d 对幼苗的各生理指标进行测定，试验共重复4 次。

1.2 测定方法

1.2.1 叶片气体交换参数的测定 选取每株幼苗的功能叶片(顶部第3 片叶)于上午9∶ 00 ～12∶ 00，利用LI-6400XT 便携式光合测定系统(LICOR，USA)，测定各处理间净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等参数。设定叶室温度28 ℃、大气CO2浓度400 μmol/mol，光照度1 000 μmol/(m2·s)。所测参数均重复3 次。

1.2.2 叶片光响应曲线的拟合 每处理随机选取2 株幼苗，参照Watling 等［11］的方法，采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，并计算表观量子效率(AQY)、光饱和的最大同化速率(Amax)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。

1.2.3 根系活力的测定 TTC 法测定幼苗根系活力。

1.3 数据统计与分析

实验数据采用Excel 处理及SPSS 19.0 软件分析和作图。

2 结果与分析

2.1 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗叶片气体交换参数的影响

由图1 可以看出，在干旱胁迫下，正常供钾水平和高钾水平处理除胞间CO2浓度基本保持不变外，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均有所下降，与非干旱胁迫下正常供钾水平和高钾水平处理差异达到显著水平。高钾水平下，干旱胁迫处理的叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别比非干旱胁迫下降了72.4%、81.7%和88.7%;正常供钾水平下，干旱胁迫叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率则分别比非干旱胁迫下降了79.6%、85.9%和81.1%。

在非干旱胁迫下，与正常供钾处理相比，高钾处理对甘薯幼苗叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度影响甚微。但在干旱胁迫下，高钾处理的叶片净光合速率、气孔导度与正常供钾处理相比，分别提高了26.9%、28.6%;而蒸腾速率则降低了29.1%。

2.2 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗光曲线相关参数的影响

图2 显示，相同的水分条件下，高钾处理与正常供钾处理的光响应曲线相关参数差异均不显著。

干旱胁迫条件下，正常供钾处理和高钾处理下的表观量子效率和光饱和的最大同化速率比非干旱胁迫下显著下降，降幅分别达56.1% 和44.2%、65.4%和62.5%;而光补偿点和暗呼吸速率则显著增高，增 幅 分 别 达69.9% 和77.0%、24.0% 和31.8%。由于非直角曲线方程并不能准确的拟合光饱和点［12］，本研究通过观察光响应曲线，发现干旱胁迫下的光饱和点明显低于非干旱胁迫下的光饱和点，前者约为600 ～800 μmol/(m2·s)，后者约为 1 000 ～1 200 μmol/(m2·s)。

图1 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗叶片气体交换参数的影响Fig.1 Effects of high potassium concentration and drought stress on parameters of photosynthetic gas exchange of sweet potato seedlings

图2 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗光曲线相关参数的影响Fig.2 Effects of high potassium concentration and drought stress on light parameters of sweet potato seedlings

2.3 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗根系活力的影响

由表1 可知，高钾处理不仅可以提高干旱胁迫下甘薯幼苗根系活力，也可以提高非干旱胁迫下甘薯幼苗的根系活力。在非干旱胁迫下，高钾处理的甘薯幼苗的根系活力比正常供钾处理提高60.6%，差异达显著水平。干旱胁迫下，高钾处理甘薯幼苗根系活力比正常供钾处理提高61.1%，差异达到显著水平。

干旱胁迫条件下，高钾处理和正常供钾处理的甘薯幼苗根系活力分别比非干旱胁迫条件下提高23.3%和22.9%，差异达到显著水平。

表1 高钾水平下干旱胁迫对甘薯幼苗根系活力的影响Table 1 Effects of high potassium concentration and drought stress on root activity of sweet potato seedlings

3 讨论

光合作用能够反映植株逆境生长态势的强弱［13-14］。甘薯幼苗对水分亏缺极为敏感，许育彬等研究指出土壤干旱加重会明显降低甘薯的光合速率［15］。Suravoot 等研究结果表明水分亏缺对不同基因型甘薯的光合作用均有影响［16］。气孔导度和胞间CO2浓度是判断气孔因素和非气孔因素的标准［17］，本研究中甘薯幼苗叶肉细胞光合能力的下降受气孔和非气孔因素的共同影响作用。钾作为重要的渗透调节物质能通过提高气孔运动的灵敏度和蒸腾调控能力，显著提高植株的抗旱性［18］。从本研究结果可知，钾能够提高甘薯幼苗对干旱胁迫的适应性，使甘薯叶片利用更多的光能，从一定程度上缓解了干旱胁迫对甘薯幼苗叶片的伤害。

根系活力是反应根系生命活动的基本生理指标，其强弱受干旱胁迫影响显著，钾能够显著提高植物根系活力［19］。前人研究结果表明甘薯幼苗根系的生长发育对水分胁迫极为敏感［20-21］。本研究结果表明，在非干旱胁迫和干旱胁迫条件下，高钾处理的甘薯幼苗的根系活力显著高于正常供钾处理。但关于钾对甘薯幼苗根系吸水能力的生理机制尚不明确，可能是由于干旱胁迫下钾能够促进根系脱落酸的合成，而脱落酸能够减轻干旱对植株的伤害［22-23］。

植物对干旱胁迫伴随着地上与地下的协同反应［24-25］。本研究中干旱胁迫下甘薯幼苗光合作用降低;而根系活力增加主要是由于叶片生长受干旱胁迫的影响大于根系。适度的干旱胁迫，甘薯幼苗光合作用显著降低，叶片生长受到抑制;而根系活力显著升高，以便吸取更多的水分，维持甘薯幼苗的基本代谢活动。钾能够缓解干旱胁迫对甘薯幼苗的伤害，在一定程度上提高甘薯幼苗净光合速率，降低蒸腾速率，同时能够显著提高干旱胁迫下甘薯幼苗根系活力。

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