油茶林土壤微生物量氮和酶活性的时空变异与影响因素

郭春兰

(江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045)

油茶(Camellia oleifera)是我国特有的木本食用油料树种，已成为21 世纪食用油发展的重要战略性原料［1］。据了解，我国目前每年食用油消费总量为2 500多万吨，其中60%以上依赖进口，已成为世界上最大的食用植物油进口国，在我国耕地资源日益紧张的情况下，仅靠油菜、花生、大豆等草本油料缓解食用油供需矛盾的空间十分有限，而利用丰富的林地资源发展油茶产业、加工食用茶油潜力巨大［2］。油茶主要种植于南方低丘岗地，产区多是亚热带季风气候，土壤类型主要是第四纪红壤，其土壤粘重板结，土壤养分含量低，结构不协调，通气透水性差;春夏多雨，土地生产力低下;这些林地土壤特征导致油茶进入盛果期后产量较低，油茶林土壤微生物群落与油茶树生长状况以及茶油品质方面联系紧密。如何提高油茶产量是目前我国油茶产业发展急需解决的问题［3-4］。油茶林土壤质量优劣是影响油茶林产量和经济效益的关键所在，而土壤微生物参与土壤生态系统物质与能量的循环，对林业生产影响很大。土壤微生物量、酶活性等土壤生物学参数是常用的表征土壤质量变化及其动态的参数［5-6］。土壤中氮的转化与土壤微生物量氮、蛋白酶、脲酶活性有关。土壤微生物量氮(SMBN)是重要的土壤活性氮“库”和“源”，是土壤微生物对氮素矿化与固持作用的综合反映［7］。且微生物量氮转化迅速，能在检测到土壤总氮变化之前表现出较大的差异，是比较敏感的生态学指标［8-9］。土壤脲酶直接参与土壤含氮有机化合物的转化，土壤中的蛋白酶包括存在于活细胞中的胞内酶和存在于土壤溶液或吸附在土壤颗粒表面的胞外酶［10］。因此，土壤微生物量和土壤酶可以表征土壤肥力，是土壤质量的重要评价指标。

目前对于油茶人工林土壤的研究主要集中于施肥［11-13］、套种模式［14-16］和抚育方式［17-19］对油茶林土壤养分及微生物影响等方面，但对于不同林龄、季节变化及土壤层次对油茶林土壤微生物量及酶活性的研究较少［20］，且其调控和影响土壤质量的机制尚不清楚。江西是油茶主产区，为了解江西油茶林土壤肥力状况，在江西省新余市渝水区选取油茶林标准地分析油茶林土壤微生物理化特性、微生物量及其酶活性，研究不同林龄、季节变化和土壤层次对油茶人工林土壤微生物量及酶活性的时空变异，旨在揭示油茶人工林土壤肥力情况，有助于理解大面积营造油茶人工林带来的生态学效应及其机制，为揭示赣西地区森林氮循环过程与机制提供基础数据与科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

试验地点设在赣西地区新余市渝水区罗坊镇的海拔、坡度、坡向等立地条件基本一致的油茶人工林地，地理位置为115°03'～115°04'E，27°33'～27°35'N，坡度小于5°，海拔59～62 m，属低山丘陵区，亚热带湿润气候.年平均气温为17.7 ℃，年平均地温20.1 ℃，极端最高温度39 ℃，极度端最低温度-8.3℃，无霜期281 d;年平均降水量为1 599.4 mm，年蒸发量1 497.8 mm，年均相对湿度80%，年平均日照1 656 h，有效积温6 548 ℃。为油茶适生栽培区，土壤为花岗岩母质发育而成的红壤，土层厚度大于40 cm。

1.2 试验设计

在江西省赣西地区新余市渝水区罗坊镇选取林分密度接近的6 片典型油茶人工林样地，其中幼龄林、中龄林、成熟林各2 片，每片随机设置3 块20 m×20 m 样地，共计18 块样地。分别在2011 年10月(秋季)、2012 年1 月(冬季)、2012 年4 月(春季)、2012 年7 月(夏季)采集0～20 cm 和20～40 cm 两个层次的土壤，用直径为7.5 cm 的土钻在每个样方分别以S 形采集5 个土壤混合作为1 个样品装入封口袋并放入装有冰块的保温箱，带回实验室后充分混匀并分为2 份。一份过2 mm 筛后放在4 ℃冰箱保存，用于土壤微生物量及酶活性测定;另一份自然风干后过筛，用于土壤理化性质的测定。

样地基本情况:幼龄林种植年限为1 年和6 年龄，中龄林种植年限为10 年龄，成熟林种植年限为30年龄和50 年龄以上。幼龄林株行距为2.5 m×3.5 m，地径为0.8～4.5 cm，树高为0.3～1.6 m，郁闭度为2%～20%，冠幅为0.06～1.12 m2;中龄林株行距为2.3 m×3.5 m，地径为2.3～6.7 cm，树高为1.08～2.63 m，郁闭度为80%～90%，冠幅为0.58～3.52 m2;成熟林株行距为2.5 m×3.85 m，地径为5.87～6.33 cm，树高为2.20～2.93 m，郁闭度为76%～81%，冠幅为2.86～4.10 m2;样地主要间作物有:夏季间作西瓜(Citrullus vulgaris schrad)、花生(Arachis hypogaea)，秋季间作红薯(Ipomoea batatas)和大豆(Glycine max)，冬季和春季间作萝卜﹙Radicula﹚，还有少量草本植物。灌木组成主要有金樱子(Rosa laevigata)、五味子(Schisandra chinnesis)，还有少量的马尾松(Pinus massoniana)混交。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤养分测定 方法参照《森林土壤分析方法》［21］。有机质采用硫酸-重铬酸钾氧化外加热法，全氮的测定采用全自动凯氏定氮法，水解性氮的测定采用碱解扩散法，pH 的测定采用玻璃电极法(土水比为1:2.5)，含水量采用烘干法［(105±2)℃，12 h］测定。

1.3.2 土壤微生物量氮的测定 采用氯仿熏蒸-浸提法［22］。分别称取2 份等量的鲜土各10 g，一份不进行熏蒸，另外一份氯仿熏蒸24 h 后，抽尽氯仿。分别在熏蒸和未熏蒸的土壤中加入40 mL 0.5 mol/L K2SO4进行震荡浸提30 min，2 000 rpm 离心10 min，利用Whatman42#滤纸过滤，用TOC 仪(Multi N/C 3000TOC/TN)测定提取液中全氮含量，土壤微生物量氮BN=EN/kEN。式中:EN为熏蒸与未熏蒸土壤的全氮含量差值;kEN为转换系数，取值0.45。

1.3.3 土壤酶活性的测定 蛋白酶采用茚三酮比色法［23］，以24 h 后1 g 土壤中酶促反应后生成的甘氨酸毫克数表示。脲酶采用苯酚钠一次氯酸钠比色法［23］，以100 g 土壤中NH3-N 在反应24 h 后的毫克数表示。

1.4 数据处理

数据为6 次重复的平均数，采用SPSS17.0 软件进行数据处理，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和邓肯式多重比较(Duncan's multiple comparison)比较不同林龄、季节和土壤层次下油茶林土壤微生物量氮及酶活性，采用Canoco for Windows4.5 冗余分析软件进行土壤微生物量、酶活性与养分的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 油茶人工林土壤基本养分特征

由表2 可知，不同林龄和土壤层次油茶人工林土壤基本养分含量的变化特征。从林分类型的比较来看，不论表层(0～20 cm)还是下层(20～40 cm)，全氮、全磷、全钾含量表现为幼龄林均小于中龄林和成熟林。方差分析表明，全氮含量表现为幼龄林与中龄林和成熟林均差异显著，而中龄林与成熟林差异不显著;全磷、全钾含量(除下层外)表现为幼龄林、中龄林和成熟林均差异显著。pH 表现为幼龄林、中龄林和成熟林均差异不显著。

表1 样地基本养分特性Tab.1 Soil nutrient properties in research plots(mean±SE，n=8)

2.2 油茶人工林土壤微生物量氮(SMBN)的变化特征

由图1 可知，不同林龄、季节变化和土壤层次下，油茶人工林土壤微生物量氮(SMBN)变化特征。从不同林分类型的比较来看，油茶人工林土壤SMBN 含量表现为中龄林和成熟林大于幼龄林，且Duncan 差异性检验可知，幼龄林与中龄林、成熟林差异均显著，而中龄林与成熟林差异不显著。

从SMBN 季节变化来看，SMBN 含量为冬、春季小于夏、秋季;且one-way ANOVA 方差分析差异显著(F=8.681，P=0.000)。Duncan 差异性检验可知，冬季与夏季、秋季差异显著，与春季差异不显著，夏季与春季差异显著，秋季与春、夏季均差异不显著。

从0～20 cm 和20～40 cm 两层比较来看，SMBN 含量均为表层高于下层，且one-way ANOVA 方差分析差异显著(F=27.886，P=0.000)。

图1 油茶人工林土壤微生物生物量氮(SMBN)变化Fig.1 The characteristics of soil microbial biomass nitrogen(SMBN)of Camellia oleifera(mean±SE，n=6)

2.3 油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性变化特征

由图2、图3 可知，不同林龄、季节变化和土壤层次下，油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性的变化特征。从不同林分类型的比较来看，油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性均表现为中龄林和成熟林大于幼龄林，且Duncan 差异性检验可知，幼龄林与中龄林、成熟林差异均显著，而中龄林与成熟林差异不显著。

从季节变化来看，蛋白酶活性为冬季最低，夏季最高，春、秋季次之;脲酶活性为脲酶夏季最低，冬季最高，春、秋季次之;且其one-way ANOVA 方差分析差异显著(蛋白酶活性:F=12.135，P=0.000;脲酶活性:F=7.160，P=0.000)。Duncan 差异性检验可知，蛋白酶活性表现为冬季与夏、秋季差异显著，与春季差异不显著;夏季与春、秋、冬季均差异显著;春季与秋季差异不显著。脲酶活性表现为冬季与夏、秋季差异显著，而春季与秋、冬季差异均不显著。

从0～20 cm 和20～40 cm 两层比较来看，蛋白酶活性均为表层高于下层，且one-way ANOVA 方差分析差异显著(蛋白酶活性:F=18.749，P=0.000;脲酶活性:F=44.572，P=0.000)。

图2 油茶人工林土壤蛋白酶活性变化Fig.2 The characteristics of protease activity of Camellia oleifera forests(mean±SE，n=6)

图3 油茶人工林土壤脲酶活性变化Fig.3 The characteristics of urease activity of Camellia oleifera forests(mean±SE，n=6)

2.4 油茶人工林SMBN、酶活与土壤养分的相关性分析

本研究分别对油茶人工林土壤微生物量、酶活性及养分进行RDA 分析。冗余分析能独立保持各个变量对森林林分类型的贡献率。冗余分析结果得出，第一轴解释了60.3%的变异信息，第二轴解释了约1.9%的变异信息(图4)。由RDA 排序图可知，SMBN 土壤与含水量、碱解氮呈正相关，与PH 呈负相关;脲酶与pH 呈正相关，与含水量呈负相关;蛋白酶与养分因子呈负相关。由此表明，油茶人工林土壤水分和碱解氮能有助于增加SMBN，pH 值降低会抑制脲酶活性，且养分对蛋白酶活性的影响不大。

图4 油茶人工林SMBN、酶活与土壤养分的冗余分析Fig.4 The redundancy analysis of SMBN，soil enzymes and soil nutrient of Camellia oleifera forests

3 讨论

通过对比分析了赣西地区油茶不同林龄、季节变化和土壤层次三因素影响下土壤微生物量氮(SMBN)与酶活性的异同，探讨了油茶林SMBN 和酶活性的时空变异机制，结果表明，林龄、季节和土壤层次对SMBN 与酶活性的影响分别达显著水平(P＜0.01)。林龄影响下的表现为SMBN、蛋白酶、脲酶活性均为中龄林和成熟林大于幼龄林。季节变化影响下SMBN 为冬、春季小于夏、秋季;蛋白酶活性为夏季高，春、秋季次之，冬季低;而脲酶活性为冬季高，春、秋季次之，夏季低。土壤层次影响下SMBN 与酶活性均为表层高于深层。

3.1 林龄对油茶人工林SMBN 及酶活性的影响

本研究中林龄对油茶人工林土壤微生物量及土壤酶活性的影响显著(p＜0.01)，SMBN 差异性表现为幼龄林与中龄林、成熟林差异均显著，而中龄林与成熟林差异不显著;中龄林和成熟林SMBN 含量均大于幼龄林。张丹桔［24］、杨凯等［25］等在土壤微生物量研究中得出，中龄林SMBN 大于幼龄林，成熟林SMBN 大于幼龄林，这些与本研究结果一致。可能是油茶在不同的生长阶段对养分具有特殊的需求，从养分生物循环角度来看，从幼龄期至盛果期随着树龄增大，油茶的生物量和林分的生产力不断增加，油茶树体对营养元素的吸收量、存留量、归还量和输出量均逐渐增大。另一方面，可能由于土壤环境和植物生长的交互作用影响SMBN 的分布。

土壤酶活性强弱可以作为评价土壤熟化程度和土壤肥力水平的一个指标［26-27］。油茶人工林土壤蛋白酶和脲酶活性均表现为幼龄林与中龄林、成熟林差异均显著，而中龄林与成熟林差异不显著;中龄林和成熟林蛋白酶和脲酶活性均大于幼龄林。张超等［28］对不同林龄人工刺槐林脲酶研究结果表明，成熟林大于中龄林，中龄林大于幼龄林。这与本研究结果基本一致。主要原因是随着林龄的增加，植物在生长前期，生物量迅速积累，营养物质增加，土壤酶活性增强;到了中龄或成熟期，林分郁闭度增加，林下植物群落的盖度、生物量和植物种类增多，土壤酶活性增强。

因此，林龄是影响油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主导因子之一，中龄林和成熟林的根系活力强，分泌物多，土壤微生物最活跃，有利于有机物分解转化。

3.2 季节变化对油茶人工林SMBN 及酶活性的影响

本研究中季节变化对油茶人工林SMBN 及酶活性的影响显著(p＜0.01)。SMBN 表现为冬季与夏季、秋季差异显著，夏季与春季差异显著;蛋白酶活性表现为冬季与夏、秋季差异显著，夏季与春、秋、冬季均差异显著;脲酶活性表现为冬季与夏、秋季差异显著。SMBN 含量为冬、春季低，夏、秋季高;蛋白酶活性为冬季最低，夏季最高，春、秋季次之;脲酶活性为脲酶夏季最低，冬季最高，春、秋季次之。热带地区森林土壤微生物量大多数表现出夏高冬低的季节变化。如杨玉盛等［29］、易志刚等［30］对热带地区土壤微生物量动态研究表明:微生物量碳氮均夏季出现最大值，而在冬季出现最小值;这与本研究SMBN的结果一致。温带地区土壤微生物量大多数表现出秋高夏季低［31］。如杨凯等［25］对温带地区不同林龄落叶松人工林SMBC、SMBN 的研究发现:在矿化层两种林龄落叶松SMBC、SMBN 均在植物生长的夏季较低，秋季达到最大。这些研究结果与本研究不一致，其差异可能与研究地区、植被类型以及气候条件的差异有关;本研究的油茶林SMBN 含量为夏季高，冬季低的结果，可能是夏季土壤氮素循环与转化能力及土壤实时供氮能力很强，油茶根系分泌物与土壤微生物交互作用明显，微生物可以高效利用土壤全氮和植物根系的分泌物来完成矿化过程。冬季油茶根系区域微生物的活性大幅度减弱，减缓了微生物矿化养分的速度，因土壤微生物不断消耗自身氮素导致微生物量氮值降低，还可能与土壤养分、水热状况等其它土壤环境因素有关。

本研究中蛋白酶活性的季节动态变化与植物生长规律一致，夏季高，冬季较低的变化趋势。这主要是因为植物在生长季节，其土壤微生物活动较频繁，较高的温度增强了与土壤酶活性有关的土壤微生物的活动。本研究中脲酶活性在冬季达到最大值，这可能是由于冬季植物对养分的需求较少，增加了土壤中氮素，植被形成固氮菌，从而固定了更多空气中的氮素，促进了氮素的循环，使油茶人工林土壤的脲酶活性高峰出现在冬季。魏振荣等［32］在黄土丘陵区人工灌木林土壤酶活性研究中与本研究结果有些不一致。这可能与土壤酶的季节动态变化与不同的温度、水分、植物生长等方面综合影响有关，还可能与地表植被和生境改变间接导致酶活性的季节变化有关。

因此，季节变化是影响油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主导因子之一，植物生长对养分的吸收与土壤微生物对体内养分的保持具有同步性。

3.3 土壤层次对油茶人工林SMBN 及酶活性的影响

本研究中土壤层次对SMBN 及酶活性影响显著(p＜0.01)，油茶人工林表层(0～20 cm)SMBN 及酶活性(蛋白酶、脲酶)均高于下层﹙20～40 cm﹚。何刚等［11］在油茶低产林土壤改良对土壤酶活性的影响研究中得出4 种酶活性最小值都是出现在深土层中，这与本研究结果一致.其原因可能有以下几方面.一方面，在表层土壤中，植物的根系较多，土壤的通气性较好，各类物质积累丰富，生物种类较多;在下层土壤中植被根系较少，土壤通透性差，各类生物不易生存。另一方面，森林凋落物积累于地表，腐烂后形成较厚的腐殖质层，改善了土壤结构。其三，表层土壤改善了土壤水分、养分的供应状况，有充分的营养源支持微生物的生长，加快了土壤碳、氮等元素的循环过程和土壤矿物质的矿化过程［33］。因此，土壤层次是影响油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主导因子之一，表层土壤与空气热交换，土壤热值状况比下层好，有利于微生物的生长繁殖，从而使表层土壤微生物含量高，相应提高了土壤酶活性。

土壤生物学状况与地上作物种类、种植年限及作物本身的特性有关，很难用某个或某些指标简单地判断，需要全面综合的分析各个因子或指标以及它们的互作关系，做出合理的土壤质量评价。另一方面，评价土壤质量时还应该结合土壤的物理、化学、生物、分子生物学等方面综合的指标，以及种植作物的生长表现等加以评价。

3.4 油茶人工林土壤SMBN、酶活性与养分的相关性

土壤微生物量可指示碳、氮的固定程度，土壤养分的矿化可以导致微生物量的降低，养分固定则导致微生物量上升。土壤脲酶和蛋白酶直接参与土壤中含氮有机物的转化，土壤微生物活动、有机质含量及组成、温度及水分等因素对土壤酶活性具有显著的影响［34］。本研究分别对油茶人工林土壤微生物量、酶活性及养分进行RDA 分析。结果得出，油茶人工林土壤的水分和碱解氮能促进SMBN 增加，pH值能促进脲酶活性的提高，且养分因子对蛋白酶活性的影响不大。杨凯等［25］在两林龄落叶松人工林的相关性分析表明SMBN 与土壤全氮呈显著正相关，金发会等［35］在石灰性SMBC、SMBN 相关性分析表明土壤生物量与土壤养分呈高度正相关。这可能与土壤中有效养分的可利用状况、植物根系对营养的竞争以及林木的生长节律有关。土壤微生物量和土壤酶活性对环境因素的变化非常敏感，还可能是植物群落的结构、物种组成、物种丰富度和多样性以及土壤生态条件和微气候等综合作用的结果。

因此，土壤中微生物间的相互作用不仅受林分组成与类型、季节变化、土壤温度与水分、人为活动的影响。还受到地理位置、树种、森林起源等多种因素影响［36］。本研究所得结论能一定程度反映出油茶人工林土壤微生物量及酶活性受林龄、季节、土壤层次影响显著，但仍具有一定的局限性。在今后的研究工作中，将重点开展油茶人工林地上生物学与地下微生物学的研究，以期科学反映地上生物学与地下生态系统的内在联系及相互作用机制。

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