江西武夷山南方铁杉林不同阶段优势树种的空间分布格局与种间关联特征

曾小霞，兰文军，雷 平，文仁权，石雪云，宋庆妮，刘 骏，杨清培*

（1.江西农业大学 江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045；2.江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西 铅山 334500）

【研究的意义】南方铁杉（Tsuga chinensisvar.tchekiangensis）是松科铁杉属常绿乔木，为中国特有的第三纪残遗珍稀古裸子植物，在松科起源与迁移等方面具有很高的科研价值[1-3]，主要分布在我国南方地区，但由于其生境长期遭到破坏，使得南方铁杉生存能力下降，种群数量不断减少，分布区域面积逐渐缩小和破碎化。植物在空间上的分布格局是其在群落中地位与生存能力的体现[4]，反映了植物对空间资源的利用状况及与其它种群的关系。【前人研究进展】因此，许多学者对南方铁杉的分布格局和种间关系进行了研究，但不同学者的研究结果参差不齐，如黄宪刚等[5]、封磊等[6]和王大来[7]认为南方铁杉种群的空间分布格局呈聚集分布；而何建源等[8]研究表明南方铁杉呈随机分布。另外，赵峰[9]利用方差比率法分析南方铁杉群落内的种间关系，认为南方铁杉与群落发育前期树种枫香树（Liquidambar formosana）、马尾松（Pinus massoniana）的竞争较为激烈；而罗金旺[10]、刘春生等[11]认为竞争力度较大的是木荷（Schima superba）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）和甜槠（Castanopsis eyrei）等群落发育中后期的树种。【本研究切入点】这些研究对认识南方铁杉种群动态和群落特征、预测南方铁杉种群发展具有重要意义，但也存在一定的局限性，缺乏对林分发育阶段的考虑。分布格局、种间关系与群落发育阶段密切相关[12]，在群落发育的初期种群常呈聚集分布，但随着群落的发展，由于物种间的竞争或其他原因可能会转变为随机分布或均匀分布[13-14]；种间关联性随着群落的发育会由不关联或负关联逐渐转变为正相关[15-16]。南方铁杉更新林和成熟林是其发育过程中2 个重要的阶段，对更新林和成熟林中种群分布格局、种间关系的研究，有利于人们正确认识南方铁杉群落的发展趋势，对南方铁杉的保护具有重要意义。【拟解决的关键问题】基于此，本文采用典型样方法，在江西武夷山选取发育程度不同的南方铁杉更新林和成熟林为研究对象，利用传统空间分布格局和种间关联分析方法，以期探明以下问题：（1）南方铁杉更新林与成熟林的分布格局是否一致，是聚集分布还是随机分布？（2）南方铁杉与其它物种的种间关系如何，哪些物种影响南方铁杉更新？从而为制定南方铁杉种群的保护措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

江西武夷山国家级自然保护区位于江西省上饶市铅山县，地处武夷山脉北段的西北坡（27°48′11″～28°00′35″N，117°39′30″～117°55′47E），总面积为16 007 hm2，最高峰为黄岗山，海拔2 160.8 m。该区是亚热带海洋气候与内陆气候的过渡带，年平均气温13.2～14.8 ℃，年降水量为1 813～3 544 mm，植物地理区系成分复杂多样，植物种类丰富多样[17]，且保存有1 560 hm2完整的南方铁杉天然林资源[18]。为研究南方铁杉林内物种分布格局与种间关系提供了良好的实验平台。

1.2 样地设置与调查

2017年8月在该区选取发育程度不同的两个南方铁杉林（幼苗、幼树较多为更新林，反之为成熟林）进行植被调查。在海拔1 294 m的猪母坑，设置60 m×60 m（坐标为27°51′06.62″N，117°45′25.17″E）的更新林样地；在海拔1 788 m的铁杉雄风处，设置60 m×50 m（坐标为27°50′42.83″N，117°45′41.58″E）的成熟林样地（图1）。并对更新林和成熟林样地内的植物进行全面调查，记录DBH≥1 cm 的木本植物（包括DBH≥1 cm 的灌木，DBH＜1 cm 的南方铁杉幼苗）胸径、树高、生长状况、空间坐标等，同时给每株植物钉上铝牌进行编号定位。

图1 样地地理位置Fig.1 Geographical location of the sample site

1.3 数据处理与分析

1.3.1 物种重要值计算 物种重要值是用来表征群落中某个物种的地位和作用的综合数量指标，重要值=（相对多度+相对显著度+相对频度）[19]。按照重要值顺序在更新林和成熟林中各选取10 种主要树种进行分布格局和种间关联性分析（表1）。

表1 南方铁杉更新林和成熟林树种的重要值Tab.1 Important values of trees in T.chinensis var. tchekiangensis regenerating and mature stand

1.3.2 种群分布格局分析 本文利用扩散系数（C）、平均拥挤度（m*）、Cassie 指数（CA）、Morisyia 指数（Iδ）综合判定物种分布格局。以江西武夷山国家级自然保护区南方铁杉更新林与成熟林中所有物种为研究对象，分析总体分布格局；以重要值位于前十的物种为研究对象，分析优势种的分布格局。具体计算方法详见文献[20-21]。

1.3.3 种间关联性分析 多物种间的总体关联性利用方差比率法（VR）来检验；种对关联性采用种间联结系数AC 来测定，并用χ2统计量来检验种间关联的显著性，研究对象同分布格局。具体方法详见文献[16，22]。以上数据处理与分析，由Excel 2016和Matlab 2018a完成。

2 结果与分析

2.1 南方铁杉林空间分布格局

2.1.1 总体分布格局 将调查所得数据应用分布格局参数及聚集强度指标进行测定，更新林物种（68 种）与成熟林物种（52 种）在25 m2和100 m2尺度下，分布类型都以聚集分布为主（占总物种数的60%以上），随机分布与均匀分布次之，且更新林聚集分布物种数多于成熟林（图1）。在同一林分中，当尺度由25 m2上升到100 m2时，更新林聚集分布的物种数增加，随机分布不变，均匀分布降低；成熟林中3 种分布格局的物种数基本保持不变。这说明这两个林分的物种间均存在竞争关系，且更新林种间的竞争力度要强于成熟林。

2.1.2 优势树种分布格局 南方铁杉更新林与成熟林乔木层的10 个优势种，在不同尺度下C和Iδ的值均大于1、CA的值均大于0，且C和Iδ分别都通过了t和F检验，表明两个林分中优势种的分布格局均为聚集分布（表2）。但各优势种在更新林中的聚集程度要大于成熟林，说明随着林分发育聚集分布的物种数会有所降低。

表2 两个林分不同尺度下优势种的分布格局测定Tab.2 The distribution pattern of dominant species under different scales in regenerating or mature stand

2.2 南方铁杉林种间关联性

2.2.1 总体关联性 依据更新林68个物种和成熟林52个物种出现与否的二元矩阵，计算南方铁杉林中物种在不同尺度下的总体关联性。采用统计量W检验VR值偏离1的显著性，结果显示在25 m2的尺度下更新林和成熟林的W值都超出[χ20.95，χ20.05]范围之外，既VR 偏离1 显著，说明南方铁杉林物种间的总体正关联性显著。在100 m2的尺度下更新林W=42.445 超出[χ20.95，χ20.05]范围之外，所有物种总体关联性不显著；而成熟林W=217.627 落入[χ20.95，χ20.05]范围之内，既VR 偏离1 显著，物种总体关联性呈显著正相关（表3）。由此说明，南方铁杉成熟林群落比更新林群落更加完善和稳定。

表3 两个林分不同尺度下总体联结性Tab.3 Overall connectivity under different scales in regenerating or mature stand

2.2.2 总体种间关联性 南方铁杉更新林2 278 种对和成熟林1 326 种对中绝大部分关联性不显著，正关联种对数远远低于负关联种对数（表4）。在25 m2的尺度下，显著相关联的种对更新林（33%）与成熟林（36%）基本无差异，但更新林正负关联比（1∶9）高于成熟林（1∶14）；在100 m2的尺度下，显著相关联的种对更新林（19%）约是成熟林（7%）的2 倍，正负关联比成熟林（1∶3）约为更新林（1∶8）的2 倍。说明更新林种间关联性受尺度影响较小，成熟林受尺度的影响较大，由25 m2到100 m2正关联种对减少、负关联种对增加。

表4 两个林分不同尺度下的物种间联结性Tab.4 Interspecific association under different scales in regenerating or mature stand

2.2.3 优势种总体关联性 依据更新林和成熟林10 个优势种出现与否的二元矩阵，计算南方铁杉林中优势种在不同尺度下的总体关联性。采用统计量W检验VR值偏离1的显著性，结果显示更新林与成熟林在25 m2的尺度下，W值都超出[χ20.95，χ20.05]范围之外，但100 m2的尺度下更新林VR值＜1、成熟林VR值＞1，且W值均落入[χ20.95，χ20.05]范围之内，表明南方铁杉更新林与成熟林优势种群总体关联性在25 m2尺度下呈现显著正关联；在100 m2尺度下更新林为不显著负相关，成熟林为不显著正关联（表5）。

表5 两个林分不同尺度下优势种总体联结性Tab.5 Overall connectivity among the population of dominant plants under different scales in regenerating or mature stand

2.2.4 优势种种间关联性 由图3 可得，南方铁杉更新林和成熟林主要物种形成的45 个种对中多数种对间关联性不显著，其中南方铁杉仅在更新林中（25 m2的尺度）与部分物种显著相关。在25 m2的尺度下，更新林中有17 对物种显著或极显著相关（正相关：11 对；负相关：6 对），与南方铁杉呈极显著正相关的有江南山柳和鹿角杜鹃（Rhododerdron latoucheae），呈显著正相关的有满山红（R.mariesii），而多脉青冈与南方铁杉呈极显著负相关；成熟林仅有3 对显著相关种对，且均为正相关。在100 m2的尺度下更新林中显著或极显著相关的种对有10 对（正相关：4 对；负相关：6 对）；成熟林中显著相关的种对仅满山红与三桠乌药（Lindera obtusiloba）。说明在不同的尺度下，更新林中优势种的种间负关联性更强，物种竞争更激烈，对南方铁杉产生排斥的物种主要是多脉青冈，另外随着尺度的增加，更新林和成熟林内物种间的联结性均降低。

图3 两种林分不同尺度下优势种χ2半矩阵分析Fig.3 Semi-matrix of interspecific correlation χ2 test of association among the population of dominant plants under different scales in regenerated or mature stand

3 讨论

3.1 南方铁杉更新林物种聚集分布程度高于成熟林

在2种尺度下，南方铁杉更新林中聚集分布的物种数要多于成熟林且各种群的聚集程度均高于成熟林。这主要是因为更新林处于群落的发展初期幼苗、幼树的数量较多，而幼苗、幼树阶段分布格局主要由自身的生物学特性所决定[6]，林中南方铁杉、江南山柳、雷公鹅耳枥（Carpinus viminea）等主要树种的果实和种子都比较大[23]，传播距离受到限制，幼苗常在母株附近形成高度聚集分布。但在更新林向成熟林发展的过程中，树木体积不断增加，种内种间竞争加剧，为了获得足够的环境资源，各种群分布格局出现扩散的趋势，相邻植株由同种个体转变为异种个体，聚集程度降低。这Jiang等[24]和Elderd[25]认为随着群落的发育，种群空间分布格局由聚集分布向随机分布、均匀分布转变，或者聚集强度逐渐下降的研究结果一致。

随着群落进一步发育，林内郁闭度逐渐增大，喜阳的南方铁杉将处于竞争的弱势地位，分布格局将会进一步扩散，何建源等[8]和杨清培等[26]研究发现大龄的南方铁杉种群呈随机分布。因此，应对南方铁杉天然成熟林进行适度的人为干扰，如伐除母树周边的异种乔灌木，减弱种间竞争作用，同时为幼苗、幼树的生长提供充足的空间与光照；扰动土壤改善其理化性质，以促进种子入土萌发，提高种子萌芽率，为南方铁杉天然更新和生长创造有利的环境条件。

3.2 南方铁杉更新林种间负关联性高于成熟林

南方铁杉更新林和成熟林群落的总体关联性均大体为显著正相关，但对优势种对的联结性测度发现，更新林物种间联结程度要高于成熟林，且负关联种对要多于正关联种对数。这主要是因为南方铁杉更新林处于群落发育的前期，物种数（更新林68种、成熟林52种）和个体数（更新林1 869株；成熟林1 686株）较多，种内种间竞争较为激烈，导致物种间的负联结性强[27]，而成熟林在长期的演替过程中，最初组成种群的个体数量会由于自然稀疏而逐渐减少，种间竞争与种内竞争也会逐渐减弱，各种群分别占据进一步分化了的生态位，物种之间的依赖性降低，群落组成基本稳定，因此种对之间的联结性变得较为松散，表现出较大的独立性[28]。

这说明南方铁杉更新林还处于动态变化的状态，种间竞争相对较大；成熟林群落结构、种类组成、资源配置相对稳定。在南方铁杉林的保护过程中应加强更新林的管理，特别需要注意与南方铁杉呈显著负相关多脉青冈的影响，应当及时采取措施避免其对南方铁杉的生长与更新造成不利影响，同时在南方铁杉人工造林中应该避免这样的造林环境。此外，郁闭度过大也会对南方铁杉幼苗、幼树的生长产生抑制，致使其长成大树的几率很小，不利于南方铁杉的天然更新，从石雪云等[29]对该区域南方铁杉种群年龄结构的分析可以得到印证，其更新林幼树较多，大树、老树较少；成熟林幼树、老树的数量较多，但大树的数量较少。因此，在南方铁杉自然群落的保护方面，即使是与其正相关的江南山柳、满山红、鹿角杜鹃（图2）等树种也应控制在适当的数量之内，以降低林分郁闭度，促进南方铁杉的自然更新。

图2 南方铁杉更新林和成熟林物种在不同尺度下的格局类型Fig.2 Distribution patterns of species in regenerating and mature stands under different scales

4 结论

南方铁杉作为我国重点保护植物，研究其群落在不同演替阶段的空间分布格局及种间关联性，可揭示其群落演替趋势，为保护南方铁杉提供参考。本研究所选的两个南方铁杉群落空间分布格局上以聚集分布为主，并且优势种都呈聚集分布。种间关联性分析表明，南方铁杉更新林还处于动态变化的状态，种间竞争较大，但与南方铁杉在资源竞争上重叠的物种较少，仅多脉青冈与其竞争较为激烈；成熟林群落结构与资源配置相对稳定，主要树种间无显著负关联种对。当然，本文只是对两个发育阶段不同的南方铁杉林的分布格局和种间关联性进行了初步的分析，要了解其动态变化过程，还需进行长期的监测及跟踪报道。