温度和寄主植物对桔小实蝇成虫主要生物学参数的影响

林进添，梁广文，陆永跃*，曾 玲*

(1.华南农业大学昆虫生态研究室，广州 510642;2.仲恺农业工程学院植物保护学系，广州 510225)

桔小实蝇Bactrocera dorsalis (Hendel)主要危害水果、蔬菜，其经济性越来越重要，关于该成虫生物学特性国内外有不少研究(刘玉章，1981;梁广勤等，1993;黄毓斌等，1997;李文蓉，1998;曾玲等，2006)。该虫成虫羽具有明显节律，羽化后雌成虫以产卵管刺伤寄主果实(或自然受伤果实)吸取分泌出的蜜露和一些植物花蜜;在田间，成虫多喜欢上午取食，而在室内成虫则可整天取食(梁广勤等，1993;张清源等，1998;肖枢等，2001;和万忠等，2002)。28℃时成虫羽化7-12 d开始交尾(刘玉章，1981;白巧等，1997;张清源等，1998;林进添等，2004)。成虫日产卵1-40粒或更多，每雌产卵400-1800 粒(刘玉章和黄莉欣，1990)。日产卵量的分布受雌虫个体大小的影响，个体大的雌虫日产卵量的分布为凸型曲线，个体小的雌虫日产卵量的分布为凹型曲线(梅流柱和周昌清，1993;周昌青等，1995)。桔小实蝇成虫的生物学特性与食料和环境有密切关系(刘玉章和李燕光，1986;Liu and Huang，1990;Vargas et al.，1997;任璐等，2006)。光、温、湿等因子对桔小实蝇种群发育、存活和生殖均有影响，以温度影响较大(刘玉章和李燕光，1986;周昌青等，1995;吴佳教等，2003)。

当温度为16℃和32℃时，雌虫寿命分别为133.5 d 和27.5 d，雄虫寿命分别为116.8 d 和23.1 d (Vargas et al.，1997)。桔小实蝇成虫受湿度影响也较大。一般在雨量充沛时，雌虫的产卵量较多，种群增长快;旱季雌虫的产卵量降低，种群受到压制(梁广勤，1993)。桔小实蝇成虫对寄主的种类和品种选择性有差异(Qureshi et al.，1991;Kalia，1992a;Kalia et al.，1992b;Arora et al.，1998;张清源，1998;Rajpoot et al.，2002b;Sushil et al.，2002;许益镌等，2005)，在嗜食水果上产卵多，其幼期生活历期短，存活率高。该虫成虫具有一定的飞翔能力，最远可达46.5 km (梁帆等，2001)。关于该虫种群动态已有较多报道，主要发生区已基本明确了该虫发生规律(陈海东等，1995;黄毓斌等，1997;陈文雄等，2002;刘建宏和叶辉，2005;叶辉和刘建宏，2005;陈鹏等，2006，2007;吕欣等，2008;周卫川等，2008)。在以上研究基础上，本文系统观察研究了温度和寄主水果及其两者联合作用对该虫成虫主要生物学参数的影响。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验桔小实蝇虫源采自广州市黄埔区南岗镇南胜围杨桃园。将果园内采集的带虫落果带回室内置于底部放上湿细沙的陶瓷盆内饲养，待其老熟幼虫化蛹后，收集蛹观察至羽化，将羽化的成虫置于60 cm×60 cm×60 cm 的网箱内，供给3∶1 比例的酵母白糖成虫饲料及吸水棉花团。待成虫羽化10 d 后，将瓶壁上钻1 mm 孔的塑料瓶采卵器(内置1 小块橙)放于网箱内，引诱成虫产卵，用毛笔将卵挑下，经75%酒精消毒表皮后用刀片划开缝的香蕉上饲养，以建立室内种群虫源。

1.2 试验方法

处理温度设置:试验在仲恺农业工程学院人工气候箱内进行 (广东医疗器械厂生产，型号LRH-250GS)。温度梯度设置为15℃、20℃、25℃、30℃、35℃等5 个温度等级。每处理温度下的相对湿度为75± 5%，光照(L∶D=12 h∶12 h)。

寄主植物:供试水果品种有柑桔、番石榴、香蕉、杨桃、芒果、青枣、枇杷。水果硬度为50-70 度。

将采集的卵接入供试水果中，饲养观察，直至老熟幼虫跳出。将老熟幼虫接入装有相对含水量70%的沙土的饲养盒中，直至成虫羽化。取当日羽化的成虫配对后置于10 cm×15 cm×10 cm 的塑料饲养盒内，饲以成虫饲料及提供含水棉花团，并放入直径3 cm 的塑料采卵器，内装相应品种鲜果一小块。取成功交配产卵的20 对成虫进行观察，每天记录一次卵量，并记录成虫寿命。

1.3 发育起点温度和有效积温及发育速率与温度关系模型的计算

依据有效积温法则K=N (T-C)，所得的发育起点温度和有效积温的公式如下:

式中C 为发育起点温度，T 为环境温度，K 为有效积温，V 为发育速率，n 为温度处理的个数。

本文中采用Logistic 方程拟合发育速率与温度关系:

其中，Y(T)为温度为T 时的发育速率，K 为最大发育速率，a、b 为模型参数。

2 结果与分析

2.1 温度和寄主对成虫产卵前期的影响

以不同水果为食的桔小实蝇幼虫发育为成虫后置于不同温度下其产卵前期观察结果见表1。

从表1 可以看出温度对桔小实蝇成虫的产卵前期有明显影响。低温时产卵前期明显较长，如柑桔上15℃时，产卵前期为约42 d，到20℃缩短为30 d，25℃、30℃、35℃时产卵前期最短且之间无明显差异。同一温度时不同水果间比较成虫产卵前期差异不明显。根据公式计算出桔小实蝇雌虫产卵前期发育起点温度和有效积温(表2)。雌虫羽化后到性成熟需要经历一段时间。幼期的营养和成虫所处环境的温度高低影响着雌虫产卵前期的长短。研究结果表明在一定温度以上雌虫卵巢才开始发育，不同幼期的营养(水果种类)发育起点温度相差不大，基本上在9.5-10.9℃。在广东地区，冬季一段时间温度较低，野外适合寄主较少，此时桔小实蝇雌虫卵巢不发育或发育缓慢，待温度回升，水果进入成熟期，雌虫性成熟，开始产卵。低温时卵巢不发育或发育缓慢，这是桔小实蝇适应环境的一种策略。桔小实蝇雌虫完成产卵前期所需有效积温在260-290 日度。通过分析，建立了雌虫性成熟速率与温度关系的Logistic 方程，各参数见表2。由该模型可看出恒温条件下桔小实蝇雌虫产卵前期一般最短为12-13 d。

表2 桔小实蝇雌虫产卵前期发育起点温度、有效积温及与温度关系的Logistic 方程参数(d)Table 2 Development zero，effective accumulative temperature of pre-oviposition period of female and the parameters of logistic models

2.2 温度对雄成虫性成熟时间的影响

不同温度时雄成虫羽化后到性成熟时间长短有差异(表3)。低温明显延长性成熟时间，较高温度时无明显变化。

建立雄成虫羽化后到性成熟发育速率与温度关系的模型，如下(F=9242.09，P＜0.01，达极显著水平)。

表3 不同温度时雄成虫性成熟时间(d)Table 3 Period of male from emergence to mature at different temperatures

图1 雄成虫性成熟速率与温度关系logistic 模型Fig.1 Logistic model to describe the relationship between the sex maturity speed of males and the temperatures

从最大发育速率可看出雄虫羽化后最快10 d左右可性成熟。计算出中雄成虫性发育起点温度、有效积温分别为-5.68℃、416.7 日·℃。这表明成虫羽化后性发育对温度要求不高，较低温度下都可发育。

2.3 温度和寄主对成虫寿命的影响

温度和寄主对桔小实蝇成虫寿命也有明显影响。桔小实蝇成虫寿命随温度升高而逐渐缩短。柑桔上15℃时雌虫寿命约为190 d，20℃时降低为171 d，25℃、30℃时分别为93 d、83 d，35℃时仅为33 d。

表4 不同温度时桔小实蝇成虫的寿命(d)Table 4 Longevity of the adults at different temperatures

通过分析，发现温度和桔小实蝇成虫的寿命间关系符合方程Ladult=aeBt，经过计算分别建立了拟合雌虫、雄虫这种关系的多个模型(表5)。检验结果表明，所建模型均成立。

以柑桔为例，绘出不同温度下桔小实蝇雌雄成虫的寿命观察值和模型拟合值(图2)。由该图可以看出观察值和模型拟合值之间差异不明显，所建模型可准确描述实际规律。

2.4 温度和寄主对成虫产卵量的影响

温度和寄主对桔小实蝇成虫的产卵量的结果见表6。由表可以看出在同一种水果上，成虫产卵量随温度变化呈一定的规律。低温时较低，随温度增加有一定程度的增大，当温度过高时产卵量迅速下降。如取食番石榴的幼虫发育为成虫后，15℃时单雌产卵量为872.7 粒，20℃时上升到1184.6 粒，25℃、30℃时分别 1520.6 粒、1607.3 粒，当温度达到35℃时产卵量仅为25.7粒。由此可知桔小实蝇成虫产卵适应温度范围在20℃-30℃。高温对产卵的抑制作用很强。

表5 温度和桔小实蝇成虫的寿命间关系模型参数及检验结果(d)Table 5 Parameters of the models between the temperature and longevity of adults

图2 以柑桔为食料饲养出的桔小实蝇成虫的寿命Fig.2 Longevity of the adults developed from the larvae and pupae which were fed on oranges

以不同水果为食的桔小实蝇幼虫发育为成虫后产卵量存在明显差异。如25℃时柑桔、杨桃、青枣、枇杷上成虫的产卵量较低，分别为912.9粒、966.3 粒、983.3 粒、1019.8 粒。芒果、番石榴、香蕉上产卵量较高，分别为1634.3 粒、1520.6 粒、1309.1 粒。水果品种对桔小实蝇成虫产卵量有明显影响，因此不同果园桔小实蝇种群发生动态不同。

在适宜条件下，桔小实蝇成虫羽化后一般依所处温度不同经过一段时间性成熟开始产卵，再经2-3 d 即进入产卵盛期，此后约70 d 内一直处于产卵盛期，后产卵量迅速降低，并结束。同一温度下，不同水果品种上产卵动态规律有所不同。下面仅以产卵量较高的番石榴(1521 粒/雌)、产卵量中等的柑桔(913 粒/雌)为例说明。根据实验结果绘出25℃时番石榴、柑桔上桔小实蝇成虫产卵动态图(图3、图4)。

以柑桔为食饲育出的桔小实蝇成虫产卵盛期持续约70 d，在盛期内的产卵量变化不大，基本上在10-16 粒/天，经分析建立日产卵量与羽化时间间的回归方程为:F (fecundity)=-3.524 +0.707T-0.00679T2(F=156.5，P＜0.01)。番石榴上产卵盛期与柑桔上相近，但盛期内的产卵量变化较大，产卵高峰明显，平均日产卵量14-32 粒。建立日产卵量与羽化时间之间的回归方程为:F (fecundity)=-20.104+1.982T-0.0203T2(F=281.9，P＜0.01)。

表6 不同温度时桔小实蝇成虫的产卵量(粒/雌)Table 6 Fecundity of the females at different constant temperatures

图3 番石榴上桔小实蝇雌成虫日产卵量动态Fig.3 Dynamics of fecundity of the female developed from guava

图4 柑桔上桔小实蝇雌成虫日产卵量动态Fig.4 Dynamics of fecundity of the female developed from orange

2.5 推迟提供寄主对桔小实蝇雌成虫产卵量的影响

推迟提供寄主水果(杨桃)，对桔小实蝇雌成虫产卵量有明显影响(图5)。随着推迟时间的加长，产卵量逐渐下降。如适时提供水果，单雌产卵969 粒，若推迟20 d 提供水果，产卵量降低为644 粒。经分析，推迟时间与桔小实蝇雌成虫产卵量间有明显相关性，两者之间符合直线方程:F=879.338-13.08973T (F 值=17.37，P＜0.05，达显著水平)，式中F 表示产卵量(粒/雌)，T 表示推迟时间(d)。当推迟67 d 提供水果时，桔小实蝇雌成虫将不再产卵。

3 结论与讨论

试验研究结果表明温度对雌虫产卵前期、雄虫性成熟时间有明显影响。低温时雌虫产卵前期、雄虫性成熟时间明显较长。根据试验结果计算出的发育起点温度为9.5-10.9℃。雌虫性成熟速率与温度关系、雄成虫羽化后到性成熟发育速率与温度关系均符合Logistic 方程。由所建模型参数推出恒温条件下桔小实蝇雌虫产卵前期一般最短为12-13 d，雄虫羽化后最快10 d 左右性成熟。不同水果饲育所得得成虫产卵前期及雄虫性成熟时间差异不明显。不同温度时桔小实蝇成虫寿命也明显不同。总的趋势是寿命随温度升高而逐渐缩短。两者之间关系符合指数模型。

图5 推迟提供寄主条件下桔小实蝇雌成虫产卵量(粒/雌)Fig.5 Fecundity of the female when the host fruits were absent for different time

温度和幼期寄主对桔小实蝇成虫的产卵量均有明显影响。随温度变化规律是:低温时产卵量较少，随温度增加有一定程度的增大，当温度过高时产卵量迅速下降。几种水果中，取食柑桔、杨桃、青枣、枇杷产卵量较低，而取食芒果、番石榴、香蕉上产卵量较高。根据成虫产卵时间动态分析结果可知幼期取食番石榴，成虫产卵量较高，产卵盛期内的产卵量变化较大，产卵高峰明显，平均日产卵量14-32 粒;幼期取食柑桔，成虫产卵量较低，在盛期内的产卵量变化不大，基本上在10-16 粒/天。日产卵量与羽化时间间关系符合二次线性方程。还实验观察了推迟提供寄主对桔小实蝇雌成虫产卵量的影响。结果证实随着推迟时间的加长，产卵量逐渐下降，推迟时间与桔小实蝇雌成虫产卵量间有明显相关性，两者之间符合直线方程。

影响桔小实蝇成虫的环境因子包括温度、湿度、光照、种群密度、幼期食料、成虫期营养、天敌等。在非生物因子中以温度对桔小实蝇的影响研究较多，主要涉及温度对桔小实蝇的生长发育和种群动态影响方面的问题 (梁广勤，1993;周昌清等，1995;Vargas et al.，1997)。桔小实蝇在自然界中，受湿度影响也较大(刘玉章，1981;梁广勤，1993;和万忠，2002)。桔小实蝇寄主广范，多达250种，不同寄主对其生物学影响不同(耿秉晋，1999;刘元明，2000)。桔小实蝇对寄主的选择性是有差异的，对一些水果较嗜好(张清源等，1998)。

温度是决定桔小实蝇是否能生存以及发生代数的关键因子，而嗜好的寄主植物多寡则是决定桔小实蝇种群密度的重要因子。与已有的研究相比较，本研究给出了雌虫产卵前期、雄虫性成熟的发育起点温度以及有效积温，为准确预测桔小实蝇发生代数、发生规律提供了科学依据;发现幼期取食不同水果，成虫产卵时间动态规律存在明显差异;并发现推迟提供寄主明显抑制桔小实蝇雌成虫产卵量，并在观察基础上进行了定量分析。这些研究结果是对前人的工作作了补充。

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