蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应

赵海燕，曾 玲，梁广文*，陆永跃*

(1.华南农业大学昆虫生态研究室，广州 510642;2.海南省农业科学院农业环境与植物保护研究所，海口 571100)

桔小实蝇Bactrocera dorsalis (Hendel)是一种重要的水果害虫，寄主范围广，主要危害芒果、番石榴、杨桃、青枣、柑橘等多种水果并造成了严重的经济损失(梁光红等，2003;谢琦和张润杰，2005;章玉苹和李敦松，2007)。目前桔小实蝇的防治主要依靠化学药剂，辅助以套袋、引诱、清园、化学不育等措施进行综合治理(潘志萍等，2005;林玉英等，2010)。由于不科学使用化学药剂带来的负面影响，及其它防治措施的局限性，生物防治已成为综合治理桔小实蝇中重要的环节，其中利用寄生蜂防治桔小实蝇将成为有效的手段之一。目前，关于桔小实蝇的寄生蜂的研究主要集中在卵和幼虫寄生蜂，对蛹寄生蜂的研究相对较少(郑敏琳等，2006;章玉苹和李敦松，2007;邵屯等，2009)。在害虫控制中，对害虫各个阶段都应采取相应的措施，才能更好的将害虫危害控制在经济阈值以下，实现长期的、稳定的、可持续的控制。对于桔小实蝇的蛹期，目前主要使用药剂处理土壤，该方法会污染土地，产生危害，因此研究如何发挥蛹期寄生蜂的作用是非常必要的。

蝇蛹金小蜂 Pachycrepoideus vindemmiae Rondani 属于小蜂总科Chalcidoidea，金小蜂科Pteromalidae，金小蜂亚科Pteromalinae，是一种蝇类害虫的内寄生蜂(Crandell，1939)。它分布广泛，包括60 多个国家和地区，且寄主范围广，能寄生60 多种蝇类，包括瓜实蝇、桔小实蝇、地中海实蝇、厩螫蝇、家蝇及多种果蝇 (Noyes，2002)。目前，已成功用于控制家蝇、厩螫蝇、地中海实蝇及果蝇(Meyer et al.，1990;Petersen et al.，1992;Ovruski et al.，2000)。蝇蛹金小蜂还被用于防控与人类相关的家畜和鸟类的蝇类害虫。Sangvorn 等(2004)研究表明蝇蛹金小蜂对桔小实蝇的室内寄生率高达78.63%。在我国对蝇蛹金小蜂防治作用的研究主要集中在家蝇和桔小实蝇上(林文超，2007;谢惠英，2007;施亮等，2010;陈中正等，2011)。谢惠英(2007)研究了蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的一些寄生特性，林文超(2007)报道了不同介质、不同温度条件下蝇蛹金桔小蜂寄生桔小实蝇的情况。

已有的研究表明，利用寄生蜂来控制桔小实蝇种群的措施具有应用前景。本文研究了蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生作用，建立了功能反应和干扰反应的数学模型，以期为应用该寄生蜂防治桔小实蝇蛹提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

桔小实蝇采自华南农业大学园艺学院教学实验基地果园，收集桔小实蝇为害的杨桃与番石榴落果带回室内。将落果置于底层铺满细沙的塑料蛹盒里，老熟幼虫后跳入细沙中化蛹。细沙的相对含水量为30%-40%。5-7 d 后将蛹从沙中筛出后置于培养皿中，并移入养虫笼 (25 cm×25 cm×30 cm)中待其羽化后收集桔小实蝇成虫。提供饲料(酵母∶蔗糖﹦1∶1 的混合物)作为成虫的补充营养，同时提供清水。桔小实蝇幼虫用人工饲料进行繁育，具体配方及饲养方法参照邵屯等(2008)。

供试蝇蛹金小蜂为华南农业大学昆虫学系实验室内饲养的种群，以桔小实蝇蛹为寄主，用10%蜂蜜水作为成虫营养补充。

饲养条件:温度 (26± 1)℃、RH=70%±5%、光照周期L∶D=14 h∶10 h。

1.2 蝇蛹金小蜂功能反应研究

1.2.1 蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应

试验在温度为26±1℃，相对湿度为70%±5%和光周期L∶D=14 h∶10 h 条件下进行，桔小实蝇蛹龄为2 日龄和4 日龄，密度设置为5、10、15、20、25 和30 头，共6 个处理。将实蝇蛹分别放入500 mL 烧杯中，每个烧杯引入1 头羽化24 h 已交配过的蝇蛹金小蜂雌蜂，以脱脂棉蘸10%蜜水饲喂，用黑布封口。寄生24 h 后将雌蜂移出，将实蝇蛹放入盛有少量细沙的100 mL 塑料杯中，用120 目滤布封口，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理重复30 次。

1.2.2 蝇蛹金小蜂自身密度干扰效应

设置6 个密度的接蜂量:1 头、2 头、3 头、4头、5 头和6 头，每个处理放50 头4 日龄的桔小实蝇蛹作为寄主。首先将寄主放入500 mL 的烧杯中，然后放入羽化24 h 已交配的雌蜂，以10%蜜水饲喂，用黑布封杯口。寄生24 h 后将雌蜂移走，将实蝇蛹放入盛有少量细沙的150 mL 塑料杯中，用120 目滤布封口，培养至出蜂。观察并记录寄生蜂的情况，每处理重复20 次。

1.3 数据处理

蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应采用HollingⅡ模型进行模拟，自身密度干扰效应采用Hassell-Varley 提出的模型方程进行模拟，相应的公式及计算方法参见丁岩钦(1994)、郑敏琳等(2006)。

2 结果与分析

2.1 蝇蛹金小蜂对桔小实蝇蛹的寄生功能反应

观察结果表明，24 h 内蝇蛹金小蜂对2 日龄与4 日龄桔小实蝇蛹的寄生量随着寄主密度的增加而增加(表1、表2)。

提供2 日龄实蝇蛹后，当蛹数为5 头时被蝇蛹金小蜂寄生的数为1.63 头，当实蝇蛹数为10 头时被寄生数明显增大至3.83 头，15、20、25 头时被寄生蛹数分别增大至4.63 头、5.43 头、6.83 头，30 头时被寄生蛹数为7.03 头，与25 头没有差异。根据表1 数据，建立了Holling Ⅱ方程Na=0.4494N0/ (1+0.0294N0)。χ2检验(χ2=0.115＜χ2(3，0.05)=7.81)结果表明理论值与实测值拟合的较好，方程成立。由模型参数的意义可知蝇蛹金小蜂处理1 头2 日龄实蝇蛹的时间是0.449 h，瞬时攻击率为0.065，因此24 h 内1 头蝇蛹金小蜂最多可寄生15.3 头桔小实蝇蛹。

提供4 日龄实蝇蛹为寄主，当蛹密度为5-30头时，被寄生蛹数从2.33 头增至9.33 头。建立的HollingⅡ方程为Na=0.5586N0/ (1 +0.0253N0)(χ2=0.026＜χ2(3，0.05)=7.81)。根据该方程可知，蝇蛹金小蜂处理1 头4 日龄实蝇蛹时间是0.559 h，瞬时攻击率为0.045，1 天内最多可寄生22.09 头实蝇蛹。

比较表1、表2 数据可知，在同一实蝇蛹数量下蝇蛹金小蜂对4 日龄的蛹寄生数量较2 日龄大。根据蝇蛹金小蜂对2 日龄、4 日龄实蝇蛹的功能反应模型参数可知，4 日龄蛹更适合蝇蛹金小蜂寄生产卵。

表1 蝇蛹金小蜂对不同密度2 日龄桔小实蝇蛹的功能反应Table 1 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 2 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

表2 蝇蛹金小蜂对不同密度4 日龄桔小实蝇蛹的寄生反应Table 2 Functional response of Pachycrepoideus vindemmiae to 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

2.2 蝇蛹金小蜂自身密度对寻找效应的影响

在蝇蛹金小蜂自身密度干扰效应试验中提供50 头4 日龄桔小实蝇蛹为寄主。不同密度蝇蛹金小蜂对实蝇蛹的寄生情况见表3。在实蝇蛹数量相同情况下，随着寄生蜂数量增加，被寄生实蝇蛹数量也逐渐增加，即存活的实蝇蛹数量逐渐减少。1 头金小蜂时42.4 头实蝇蛹存活，而当蝇蛹金小蜂增加到6 头时，只有26.95 头实蝇蛹存活。单头寄生蜂所寄生实蝇蛹数量随着寄生蜂数量的增加而逐渐减少。在一定空间范围内蝇蛹金小蜂的发现域随着自身密度的不断增大而相应减小，即搜索寄主的效率降低，个体之间的干扰效应随着密度增加而逐渐增大，且表现越来越明显。建立的Hassell-Varley 模型为a=0.0719P-0.2526(χ2=0.004＜χ2(3，0.05)=7.81)。

表3 蝇蛹金小蜂寄生4 日龄实蝇蛹时自身密度的干扰作用Table 3 The interference of Pachycrepoideus vindemmiae when parasiting the 4 day-old pupae of Bactrocera dorsalis

3 结论与讨论

寄生蜂功能反应的研究是阐述寄生蜂寄生特性的基础(Hassell，2000)，是评估一种寄生蜂是否为某种害虫潜在寄生蜂的标准之一 (Jones et al.，2003)，同时也为害虫最佳生物防治物的选择提供了理论基础(Bernal et al.，1994;Alebeek et al.，1996;Berryman，1999)。本文研究了蝇蛹金小蜂对桔小实蝇的寄生功能反应，为进一步评估是否可以利用该蜂防治桔小实蝇提供了依据。在功能反应中，一些因素的改变往往能够导致模拟模型的改变，如寄生蜂的日龄、寄主日龄、温湿度的变化等。本实验研究了2 日龄、4 日龄蛹桔小实蝇蛹情况下蝇蛹金小蜂的寄生状况，结果表明无论是2 日龄还是4 日龄的桔小实蝇蛹，该蜂的寄生功能反应均符合HollingⅡ型方程，1 头蝇蛹金小蜂在24 h 内对2 日龄桔小实蝇蛹的最大寄生数量为15.3 头，对4 日龄蛹的最大寄生数量为22.1头。由此可见，与2 日龄相比，4 日龄桔小实蝇蛹更适合蝇蛹金小蜂寄生。

蝇蛹金小蜂自身密度对寄生反应也具有一定的影响。当寄生蜂密度较低时，单头雌蜂搜索寄主的成功概率较高，而且不易受到其它寄生蜂个体的干扰;随着蜂密度增加，单头雌蜂可成功搜索的寄主数量相对减少，个体之间产生竞争和干扰，导致实际寄生的害虫数量反而下降。

本研究是在实验室内完成的，由于室外空间和温湿度等条件的复杂性，本试验结果还不能很准确地反映该寄生蜂对害虫的实际控制能力，可为室内繁殖该寄生蜂提供参考价值。至于该蜂在田间的寄生状况以及可能的利用技术等还有待进一步研究。

References)

Alebeek FA，Koning C，Korte E，et al.Egg-limited functional response of Uscana lariophaga，egg parasitoid of bruchid beetle pests in stored cowpea ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，81:215-225.

Berryman AA.The theoretical foundations of biological control.Theoretical approaches to biological control ［M］.Hawkins，Corenell HV，eds.Cambridge:Cambridge University Press，1999，3-21.

Bernal J，Bellows JrT，Gonzalez D.Functional response of Diaeretiella rapae (McIntosh)(Hymenoptera:Aphidiidae)to Diuraphis noxia(Mordwilko)(Homoptera:Aphididae)hosts ［J］.Journal of Applied Entomology，1994，118:300-309.

Crandell HA.The biology of Pachycrepoideus dubius Ashmead(Hymenoptera)，a pteromalid parasite of Piophila casei L.(Diptera)［J］.Annals of the Entomological Society of America，1939，32，632-654.

Chen ZZ，Liu JB，He Z，et al.Strategies of Pachycrepoideus vindemmiae parasitizing pupae of houseflies ［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2011，48 (6):1765-1769.［陈中正，刘继兵，贺张，等.蝇蛹金小蜂对家蝇蛹的寄生策略［J］.应用昆虫学报，2011，48 (6):1765-1769］

Ding YQ.Mathematical Ecology of Insect ［M］.Beijing:Science Press.1994，197-198.［丁岩钦.昆虫数学生态学［M］.北京:科学出版社.1994，197-198］

Hassell MP.The Spatial and Temporal Dynamics of Host-Parasitoid Interactions ［M］.Oxford University Press，USA，2000.

Jones DB，Giles KL，Berberet RC，et al.Functional responses of an introduced parasitoid and an indigenous parasitoid on greenbug at four temperatures ［J］.Environmental Entomology，2003，32:425-432.

Meyer J B，Mullens TCyr，Stokes C.Commercial and naturally occurring fly parasitoids (Hymenoptera:Pteromalidae)as biological control agents of stable flies and house flies (Diptera:Muscidae)on California dairies ［J］.Journal of Economic Entomology，1990，83:799-806.

Ovruski S，Aluja M，Sivinski J，et al.Hymenopteran parasitoids on fruit-infesting Tephritidae (Diptera) in Latin America and the southern United States:diversity，distribution，taxonomic status and their use in fruit fly biological control ［J］.Integrated Pest Management Reviews，2000，5:81-107.

Protecnet.Comunidad Internet paraprotección Fitoy Zoosanitaria costarricense ［Z］.Available at http://www.protecnet.go.cr/general/ boletin/ pleglaboratorio/ plectrllbiol.htm.2009.

Petersen JJ，Watson DW，Pawson BM.Evaluation of Muscidifurax zaraptor and Pachycrepoideus vindemmiae (Hymenoptera:Pteromalidae)for controlling flies associated with confined beef cattle ［J］.Biological Control，1992，2，44-50.

Pan ZQ，Zeng L，Lu YY.Monitoring of resistance of oriental fruit fly adults to insecticides in South China ［J］.Journal of South China Agricultural University，2005，26 (4):23-26.［潘志萍，曾玲，陆永跃.华南地区桔小实蝇对几种农药的抗药性研究［J］.华南农业大学学报，2005，26 (4):23-26］

Liang GH，Chen JH，Yang JQ，et al.Advances in research of Bactrocera dorsalis (Hendel)in China ［J］.Entomological Journal of East China，2003，12 (2):90-98.［梁光红，陈家骅，杨建全，等.桔小实蝇国内研究概况［J］.华东昆虫学报，2003，12(2):90-98］

Lin WC.Effects of some factors on the parasitical efficieney of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)parasitized on Bactrocera dorsalise (Hendel)［D］.Fujian:Fujian Agriculture and ForestryUniversity，2007.［林文超.几种因子对蝇蛹金小蜂寄生橘小实蝇效能的影响［D］.福建:福建农林大学，2007］

Lin YY，Zeng L，Jin T，et al.Susceptible toxicity baseline data of the different types of insecticides for susceptible strains of oriental fruit fly ［J］.Journal of Environmental Entomology，2010，32 (2):215-219.［林玉英，曾玲，金涛，等.不同类型杀虫剂对桔小实蝇成虫触杀作用的毒力敏感基线［J］.环境昆虫学报，2010，32 (2):215-219］

Sangvorn K，Kamolwan S，Arren Y.Laboratory evaluation of density relationships of the parasitoid，Spalangia endius (Hymenoptera:Pteromalidae)，with two species of tephritid fruit fly pupal hosts in Thailand ［J］.Science Asia，2004，30:391-397.

Shi L，Chen ZZ，Hu HY.Preliminary studies on the choice strategy of Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)to house fly ［J］.Anhui Agricultrue Science Bullitin，2010，16 (5):64-66.［施亮，陈中正，胡好远.蝇蛹金小蜂对家蝇蛹选择策略的初步探讨［J］.安徽农学通报，2010，16 (5):64-66］

Shao T，Zeng L.Parasitic effect of Diachasmimorpha longicaudata on Bactrocera dorsalis ［J］.Journal of South China Agricultural University，2009，30 (2):33-36.［邵屯，刘春药，陈科伟，等.前裂长管茧蜂对桔小实蝇的寄生效能研究［J］.华南农业大学学报，2009，30 (2):33-36］

Shao T，Liu CY，Chen KW，et al.Ontogenesis of Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead) (Hymenoptera:Braconidae) ［J］.Journal of Environmental Entomology，2008，30 (2):147-152.［邵屯，刘春燕，陈科伟，等.前裂长管茧蜂个体发育研究［J］.环境昆虫学报，2008，30 (2):147-152］

Xie Q，Zhang RJ.Study advance on biology and ecology of Bactrocera dorsalis (Hendel)and its control ［J］.Ecologic Science，2005，24(1):52-56.［谢琦，张润杰.桔小实蝇生物学特点及其防治研究概述［J］.生态科学，2005，24 (1):52-56］

Xie HY.Studies on the parasitic characteristics of Pachycrepoideus vindemmiae on two fly pupae ［D］.Fujian:Fujian Agriculture and Forestry University，2007.［谢惠英.蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae (Rondani)对两种蝇蛹的寄生特性研究［D］.福建:福建农林大学，2007］

Zheng ML，Huang JC，Chen JH，et al.The functional response of parasite Spalangia longepetiolata onthe host Bactrocera dorsalis［J］.Entomological Journal of East China，2006，15 (2):155-157.［郑敏琳，黄居昌，陈家骅，等.长柄俑小蜂对实蝇蛹的寄生功能反应［J］.华东昆虫学报，2006，15 (2):155-157］

Zhang YP，Lin DS.Research progress of biological control on Bactrocera dorsalis ［J］.Natural Enemies of Insects，2007，29 (4):173-181.［章玉苹，李敦松.桔小实蝇生物防治研究进展［J］.昆虫天敌，2007，29 (4):173-181］