不同光照对桃叶杜鹃幼苗生长的影响

谌端玉，钟登慧，欧 静，刘仁阳，王丽娟，张仁嫒

（贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025）

桃叶杜鹃（Rhododendron annae）是杜鹃花科杜鹃花属常绿杜鹃，分布于我国贵州与云南，具有较高的观赏价值。在贵州主要分布于贵阳市鹿冲关和毕节市百里杜鹃风景区[1]。光照是植物生长所必须的条件之一，对植物的生长发育、生理生化和形态结构等方面都有着至关重要的作用。在自然环境中，光条件是随时间和空间的变化而变化的，而这将对植物产生深远的影响[2]。目前关于光照对植物生长影响的研究很多，但是对于杜鹃的研究却很少，王松[3]等研究光照对高山杜鹃光合生理特性的影响，研究表明与全光照条件相比，遮阴处理可有效提高光饱和点，降低光补偿点和呼吸速率，从而具有较高的净光合速率；曹玉峰[4]等研究了不同光照条件对兴安杜鹃和迎红杜鹃光合生理的影响，结果表明在半光条件下兴安杜鹃和迎红杜鹃的生长状态最佳；黄承玲[5]等研究了迷人杜鹃在不同光照下的生长情况，研究表明在全光照条件下，迷人杜鹃种子基本不萌发，而在光暗交替情况下，更能促进种子萌发。本研究通过对不同光照条件下桃叶杜鹃生理生化指标和光合指标的研究，寻找桃叶杜鹃的适宜光照条件，为其引种和繁殖提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究材料

试验在贵州大学林学院的苗圃进行，选取原生长于温室中的2年生长势较一致的同一批幼苗进行移栽，用3种不同的光照：1层黑色遮阳网遮荫（50%透光率，处理1）、2层黑色遮阳网遮荫（25%透光率，处理2）和自然光（100%透光率，对照）培养90 d。每个处理100盆，每盆1株，分别于3个晴天10:00测定各处理的相对透光率。移栽小苗后适时浇水，保持土壤湿润，观察幼苗的生长情况。幼苗移栽15 d后每种光照处理选取3株长势基本一致的幼苗测量幼苗的初始苗高和初始地径，之后每隔30 d测量一次，共测量3次。光照处理幼苗90 d后，随机抽取部分幼苗进行生物量和生理生化指标的测量。

1.2 生理生化指标及测定方法

叶绿素含量的测定采用丙酮法；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法；丙二醛（MDA）含量测定参考郝建军等人方法[6]；超氧化物岐化酶（SOD）活性测定采用NBT还原法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用碘量滴定法；游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法。

1.3 光合指标及测定方法

采用Li-6400便携式光合仪活体测定桃叶杜鹃叶片光合生理指标。测定时，选择植株上生长健康完整的叶片且保持叶片自然着生角度和方向不变，每个处理测定3片幼叶，4次重复。测定指标：叶片的光合速率（Pn，μmolCO2·m－2·s－1）、蒸腾速率（Tr，mmol H2O·m－2·s－1）、气孔导度（Gs，cm/s）及胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）。

1.4 数据分析处理

采用Excel 2003统计各指标的值，计算其平均值与标准差，再用SPSS18.0软件进行方差分析及LSD检验。

2 结果与分析

2.1 不同透光率对桃叶杜鹃幼苗苗高和地径的影响

幼苗移栽15 d后选取不同透光率下长势较一致的幼苗，进行标记，并测量幼苗的初始苗高、初始地径。之后每隔30 d测量1次，共测量3次，结果如表1。3种透光率处理下，初始苗高的差异不显著（p ＞ 0.05）。第30天、第60天时，处理1、处理2的苗高都显著高于自然光照（对照）处理（p ＜ 0.05），处理1、处理2的苗高间差异不显著（p ＞ 0.05），但二者显著大于对照处理（p ＜ 0.05）。在第9天时，三者之间呈现显著性差异（p ＜ 0.05）。

表1 不同透光率下杜鹃幼苗的苗高Table1 Seedling height under different light intensities

通过测量和分析得知（表2），3种透光率处理下，初始地径的差异不显著（p ＞ 0.05）。在第30天和第60天3种处理下的地径，其大小都为：100% ＜25% ＜ 50%。50%光照下的地径显著大于25%和100%光照处理（p ＜ 0.05）。第90天时，三者之间呈现极显著性差异（p ＜ 0.01）。

表2 不同透光率对桃叶杜鹃幼苗地径的影响Table2 Effect of different light intensities on ground diameter of Rh.annae

试验发现，采用25%、50%及100%光照培养桃叶杜鹃幼苗时，其苗高和地径的大小都为：100%＜25%＜50%。

2.2 不同光照对桃叶杜鹃幼苗生长的影响

从表3可以看出，杜鹃幼苗的地上株高先随透光率的增大而增长，而在全光照时有所下降，三者之间差异极显著（p ＜ 0.01）。幼苗的地下根长在全光照和25%光照下生长比50%光照下稍长，三者之间差异不显著（p ＞ 0.05）。而桃叶杜鹃的叶片数在50%光照条件下平均为13.00±2.65片，稍高于其他两种光照。平均株重在50%光照时最大，为0.52±0.01g，在全光照时最低，三者之间差异显著（p ＜ 0.05）。

表3 不同透光率下桃叶杜鹃幼苗生长情况统计Table3 Growth traits of Rh.annae seedlings under different light intensities

2.3 不同光照对桃叶杜鹃幼苗生理生化指标的影响

从图1可以看出，随着透光率的降低，叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均呈先上升后下降的趋势。叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量都是50%光照时最高，在全光照时最低，在三种光照处理下都呈现极显著性差异（p ＜ 0.01）。叶绿素含量越高表明幼苗对光的利用率越强，光合作用越强，对植物的生长越有利。

在逆境时植物体内可溶性糖的含量会发生一定的积累，这很可能是植物对逆境的一种应急反应。从图2中可知，可溶性糖含量在50%光照时最低，其次为25%光照，在全光照时含量最高，三种处理的可溶性糖含量差异达到极显著性（p ＜ 0.01）。

图1 不同光照下桃叶杜鹃幼苗的叶绿素含量变化Figure1 Chlorophyll content of Rh.annae seedlings under different light intensities

图2 不同光照下桃叶杜鹃幼苗可溶性糖含量的变化Figure2 Soluble sugar content of Rh.annae seedlings under different light intensities

从表4可以看出，桃叶杜鹃幼苗在50%光照时可溶性蛋白的含量最低，为2.30±0.10 mg/g FW，其次为25%光照处理，其含量为2.48±0.12 mg/gFW。在全光照处理时，可溶性蛋白的含量最高，为2.62±0.04 mg/gFW。在50%光照时，可溶性蛋白的含量显著低于其他两种光照处理（p ＜ 0.05），25%光照和全光照处理的可溶性蛋白的含量差异不显著（p ＞ 0.05）。

在逆境胁迫下，植物体内活性氧增加，对细胞产生氧化伤害。SOD催化O2－发生歧化反应生成O2和H2O2，从而减轻逆境下O2－对细胞的伤害。其活性越大，则反映植物对逆境的适应能力越强。从表4可知，桃叶杜鹃的SOD活性先随着透光率的降低先降低后升高。在三种光照处理下，SOD的活性在全光照时最大、50%光照时最小，三者之间达到了极显著性差异（p ＜ 0.01）。说明桃叶杜鹃在50%光照时受胁迫较小，在全光时受胁迫较大。POD的活性一般在老化组织中较高，在幼嫩组织中活性较弱。从表4还可知，POD的活性随着透光率的降低先降低后升高，三者之间的活性差异达到极显著性（p ＜ 0.01）。这就说明，在全光处理时植物生长不良，组织老化较严重。CAT活力随着透光率的降低先降后升，在50%光照时最小，为1.27±0.13mg·g－1FW·min－1，在全光处理时最大，为1.72±0.13mg·g－1FW·min－1。三种光照处理下的CAT活力差异不显著（p ＞ 0.05）。

表4 不同透光率条件下桃叶杜鹃的生理生化指标Table4 Physiological and biochemical index of Rh.annae seedlings under different light intensities

丙二醛是植物在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，会对细胞膜产生严重的毒害作用，其含量越高反映植物的细胞膜受到的毒害作用越大。从表4中得知，在100%、50%及25%透光率处理下，桃叶杜鹃幼苗的丙二醛含量随透光率的降低先减少后增加，在50%透光率时桃叶杜鹃幼苗的丙二醛含量最低，在100%时最高，三者之间差异达到极显著水平（p ＜ 0.01）。

在逆境胁迫下，植物体内的游离脯氨酸含量比正常情况下增多。从表4可以得出，桃叶杜鹃幼苗在100%、50%及 25%透光率处理下，其体内的游离脯氨酸含量随透光率的降低先减少后增加。三种光照处理下，游离脯氨酸的含量以全光照处理下最高，50%光照处理下的含量最低。50%光照下的游离脯氨酸含量稍低于 25%，二者之间差异不显著（p ＞ 0.05），但二者极显著低于100%光照处理（p ＜ 0.01）。

2.4 透光率对桃叶杜鹃幼苗光合作用的影响

经过方差分析表明：50%光照条件下桃叶杜鹃的光合速率极显著高于全光照和 25%光照条件下的光合速率（p ＜ 0.01），以CO2计为 57.60±0.08μmol·m－2·s－1，50%光照条件比全光条件高 29.58%，比 25%光照条件高166.67%。

表5 不同光照条件对桃叶杜鹃光合生理的影响Table5 Photosynthesis of Rh.annae seedlings under different light conditions

从表5中可以看出，在全光照、50%光照及25%光照三种处理下，Tr的差异呈现极显著性（p ＜ 0.01）。其中，50%光照条件下最大，为3.30±0.03 mmolH2O·m－2·s－1；其次为全光照处理，25%光照条件下的蒸腾速率最小。由此看出，蒸腾速率大小变化与光合速率大小变化一致。

经过方差分析发现，在全光照、50%光照及25%光照三种处理下，Ci呈现极显著性差异（p ＜ 0.01）。全光照条件下，胞间CO2的浓度最大，为 518.25±10.12 μmolCO2/mol，25%光照下最小，为 340.25±6.08 μmolCO2/mol。三者之间差异极显著（p ＜ 0.01）。由此可知，植物胞间CO2浓度与环境中CO2浓度有关。

在三种光照条件下，桃叶杜鹃幼苗的气孔导度呈现极显著性差异（p ＜ 0.01），以H2O计平均为 0.07±0.00 mol·m－2·s－1。50%光照条件下的气孔导度极显著高于全光照和25%光照下的气孔导度，比全光照高14.29%，比25%光照高33.33%。

3 小结与讨论

光是光合作用的能量来源，但是过高的光强会使植物发生光抑制和光损伤，卡尔文循环的电子传递被阻断或延迟[7]。本研究采用了 25%、50%、100%三种光照条件培养桃叶杜鹃幼苗，结果表明：幼苗的苗高和地径大小为：100% ＜ 25% ＜ 50%，这说明从外观上讲，在50%的光照处理下，桃叶杜鹃生长最好，全日照不利于桃叶杜鹃的生长，即表明要采用遮阴处理，但在20%光照处理下生长势比50%光照处理下差，说明遮阴过度反而会阻碍桃叶杜鹃的生长。

叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素的含量均以50%的光照条件下为最高。叶绿素含量越高表示幼苗对光的利用率越高，光合作用越强，植物生长则越好。结果表明，在50%的光照处理下，最适合桃叶杜鹃生长。

可溶性糖含量、可溶性蛋白以及SOD、POD、CAT活性都表现为在50%光照条件下最小，全光照条件下最大，且差异显著。在50%光照处理下，杜鹃的光合速率、蒸腾速率都明显高于其他两种光照处理，说明在50%光照条件下，桃叶杜鹃对光的利用最强，这直接影响了桃叶杜鹃后期的生长。

综上所述，桃叶杜鹃适宜在 50%光照处理下生长。这与前人的研究结果相似：樊丛令[8]等对露珠杜鹃进行研究，结果表明露珠杜鹃在光照条件下的发芽率比全日黑暗处理下的发芽率要高；张敬丽[9]等对 4种常绿杜鹃亚属植物的研究表明，4种杜鹃亚属植物在半光照（50%）条件下的发芽率均为最高，且大花杜鹃的发芽率最高；许桂芳等[10]的研究结果也证明了50%透光率的环境是锦绣杜鹃较适宜生长的光环境，此时的杜鹃植株叶片叶绿素含量较高，光合能力较强，植株生长较良好。

杜鹃属于厌光型植物。研究表明，强光照会使成活幼树的叶片变薄，叶绿素含量下降，植物出现枯焦现象，直至死亡[11]。本研究结果也表明全日照对杜鹃幼苗的生长不利，并初步得出桃叶杜鹃小苗培育所需的光照条件，掌握了桃叶杜鹃生长的较适宜的光照条件，提高其生长量，为以后的栽培工作提供一定的依据，但只针对2a生幼苗，且透光率梯度较大，不同年龄阶段的桃叶杜鹃是否可以适应更宽的光照强度，需要更进一步的研究。

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[4]曹玉峰，徐娟，林永木，等.不同光照条件对兴安杜鹃和迎红杜鹃光合生理的影响[J].东北林业大学学报，2008，36（8）：19－20.

[5]黄承玲，周洪英，黄家涌，等.迷人杜鹃种子特性与萌发实验研究[J].种子，2009（8）：96－98.

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[8]樊丛令，陈训，邢晋宁.不同处理对露珠杜鹃种子萌发的影响[J].种子，2011，30（4）：106－108.

[9]张敬丽，吴雅文，吴红芝，等.云南4种常绿杜鹃亚属植物种子萌发特性研究初探[J].云南农业大学学报（自然科学版）：2012，27（6）：875－881.

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