覆盖经营对高节竹叶片主要生理特征的影响

2014-11-24江志标李明良李迎春郭子武叶生月陈双林胡德胜

浙江林业科技 2014年3期

江志标，李明良，李迎春，郭子武，叶生月，陈双林，胡德胜

（1.浙江省桐庐县林业技术推广中心站，浙江桐庐 311500；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400）

高节竹（Phyllostachys prominens）是优良的笋材兼用竹种，具有生态适应性强，地下鞭系粗壮、延伸生长能力强，竹笋产量高、品质佳、加工性能好，竹材径级较大，材质坚硬等特点，在浙江省杭州市、湖州市等地广为栽培，是区域农村社会经济发展的重要资源和农民经济收入的重要来源。对高节竹丰产栽培[1～2]、病虫害防治[3～4]、竹笋保鲜[5]和套袋栽培[6]等技术虽已开展了一些研究，但与雷竹（Ph.praecoxcv.Prevernalis）、毛竹（Ph.heterocyclacv.Pubescens）等经济竹种的研究相比还甚为薄弱。高节竹出笋期为4月中下旬至5月中旬，较雷竹、毛竹迟，由于竹笋消费疲劳的原因，虽然高节竹竹笋品质好、产量高，但经济效益一直以来都表现不佳。为此，近年来一些高节竹主产区采用林地覆盖的方法来促使高节竹竹笋早出，显著提高竹林经济产出。林地覆盖竹笋早出措施在雷竹林中得到了较为广泛的应用，但不合理的长期林地覆盖经营会导致雷竹林立地生产力衰退，竹笋产量和质量下降，土壤发生物理、化学和生物性劣变等[7～11]，不利于竹林可持续经营。因此，笔者在高节竹资源丰富的桐庐县莪山乡开展了林地覆盖经营对高节竹1 ～ 3年生立竹叶片叶绿素值、抗氧化酶活性、渗透调节物质和丙二醛含量等的影响研究，探讨林地覆盖经营是否会影响高节竹的生长发育，为高节竹科学经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省桐庐县（29° 35′ ～ 30° 05′ N，119° 011′ ～ 119° 58′ E）莪山乡，属亚热带季风气候区，四季分明，年平均气温16.6℃，极端高温41.7℃，极端低温－9.5 ℃，全年≥10℃的积温为5 262℃，无霜期252 d，年降水量1 462 mm，年平均蒸发量1 385 mm，年平均相对湿度81%。土壤为红壤，土层厚度80 cm以上。全乡高节竹林面积0.14万hm2，是浙江省“高节竹之乡”。以高节竹资源为主的竹产业已成为莪山乡农业支柱产业和特色产业。近年来，为提高高节竹林经济效益，规模化推广应用高节竹林地覆盖经营措施。

1.2 试验方法

2011年11月选择地势平缓，土壤深厚，近水源，具丰产林分结构的高节竹林0.4 hm2为试验林，平均立竹密度7 715株/hm2，平均立竹胸径5.41 cm，1年生∶2年生∶3年生立竹比例为1.13∶1.09∶1。其中1/2面积试验林进行林地覆盖经营，另外1/2面积试验林不覆盖（作为对照）。2011、2012年11月下旬试验林连续覆盖2年。具体覆盖方法为覆盖前先将林地浇透水，施用鸡粪等农家肥75 ～ 90 t/hm2，后盖竹叶或稻草20 cm左右，再盖砻糠20 ～ 25 cm。每年的4月下旬将覆盖物移出林外。自然出笋期的中后期定量留养标准新竹，夏季结合林地垦复进行选择性伐竹，伐去3年生以上和部分3年生立竹及病虫竹、弱小竹，保持稳定的丰产林分结构。除林地覆盖时的施肥外，试验林每年在新竹抽枝长叶后的6－7月施复合肥750 kg/hm2。

1.3 叶片取样和生理指标测定

2013年8月在林地覆盖和不覆盖高节竹林中分别选取1 ～ 3年生立竹各6株，分别采集样竹竹冠下部、中部和上部的成熟叶各6片，按林地覆盖、不覆盖高节竹林不同年龄立竹分别混合成混合样，放入低温采样箱带回实验室，用去离子水冲洗干净，备用。

叶片酶液的提取：取0.2 g新鲜叶片置于预冷的研钵中，加入5 mL预冷的50 mmol/L磷酸缓冲液（pH值7.8）冰浴研磨，然后再用相同的磷酸缓冲液定容至10 mL，4℃ 10 500 r/min离心15 min，取上清液（粗酶液）4℃保存待测各项指标。超氧化物岐化酶（SOD）活性用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定，以单位时间内抑制NBT光化还原的50%为一个酶活性单位U；过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚氧化法测定，以每分钟A470升高0.01为一个酶活性单位U；过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定，以每分钟A240降低0.01为一个酶活性单位U；可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖含量用蒽酮比色法测定；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法测定[12]。

SPAD值是植物叶绿素相对含量的读数，也称绿色度。选取林地覆盖和不覆盖高节竹林1 ～ 3年生立竹各3株，分别取竹冠上部、中部和下部叶片各6片，沿叶片长轴方向的上、中、下3处用日本产SPAD-502叶绿素测定仪测定SPAD值，重复测定3次。

1.4 数据分析

试验数据在Excel 2003中进行整理和作图，在SPSS 17.0中进行单因素方差分析和0.05水平的LSD多重比较，分析林地覆盖经营和不覆盖高节竹林叶片测定的生理指标间差异。试验数据均表示为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 林地覆盖对高节竹叶片丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

由表1可知，林地覆盖经营对高节竹1年生立竹叶片的MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均有显著影响，其中，MDA含量覆盖竹林高于不覆盖竹林，可溶性蛋白、可溶性糖含量覆盖竹林低于不覆盖竹林；林地覆盖经营对高节竹2年生立竹叶片的MDA含量也会产生影响，有明显的升高，而对可溶性蛋白和可溶性糖含量并无明显影响；林地覆盖经营对高节竹3年生立竹叶片的 MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量均无显著影响。可见，连续2年的林地覆盖经营对高节竹叶片的MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量的明显影响主要体现在1年生立竹上。

表1 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片MDA、可溶性蛋白和可溶性糖含量Table1 Contents of MDA, soluble protein and soluble sugar in leaves of Ph.prominens treated by mulching and control

2.2 林地覆盖对高节竹叶片抗氧化酶活性的影响

由表2可知，1年生立竹叶片的POD、SOD活性林地覆盖竹林显著高于不覆盖竹林，CAT活性虽有小幅度升高，但差异不显著；2年生立竹叶片的SOD、POD和CAT活性覆盖竹林均高于不覆盖竹林，其中，CAT、POD活性差异显著，SOD活性变化不明显；林地覆盖经营对高节竹 3年生立竹叶片的POD、SOD活性有显著影响，其中，POD活性覆盖竹林高于不覆盖竹林，SOD活性则相反，而对CAT活性影响不明显。说明连续2年的林地覆盖经营总体上会对高节竹1 ～ 3年生立竹叶片抗氧化酶活性产生较为明显的影响，使叶片内活性氧保持产生与清除的平衡，以减轻膜脂过氧化损伤。

表2 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片抗氧化酶活性Table2 Activity of CAT, POD and SOD in leaves of Ph.Prominens treated by mulching and control

2.3 林地覆盖对高节竹叶片叶绿素值的影响

由表3可知，林地覆盖经营对高节竹1年生和3年生立竹竹冠上部、中部、下部叶片的叶绿素值均有显著影响，均为覆盖竹林高于不覆盖竹林，增幅为8.7% ～ 11.4%；2年生立竹竹冠上部、中部和下部叶片的叶绿素值也均为覆盖竹林高于不覆盖竹林，增幅为2.6% ～ 4.1%，但差异不显著。说明连续2年的林地覆盖经营对高节竹叶片的叶绿素值会产生较为明显的影响，促进了叶片叶绿素值的提高，一定程度上有利于高节竹光合同化能力的提高。

表3 林地覆盖和不覆盖高节竹林叶片叶绿素值Table3 Chlorophyll value in leaves of Ph.prominens treated by mulching and control

3 结论与讨论

高节竹与雷竹一样，都是一年换叶一次的竹种，竹笋大小年不明显，可以参照雷竹实施林地覆盖竹笋早出经营措施，显著提高竹林经济效益。林地覆盖经营措施主要是利用有机覆盖物的增温、保温和保湿作用来达到竹笋早出的目的，并且通过林地养分的大量补充来达到竹笋丰产和地力维护的目的，这就势必会改变竹子的生长环境与土壤的养分状况等。已有较多的研究表明，林地覆盖经营对雷竹生长和土壤性状会产生影响，短期覆盖经营会促进雷竹生长，但长期覆盖经营会造成雷竹林退化[13]。本研究也表明，连续2年的林地覆盖经营，虽然高节竹叶片MDA含量会有一定程度的升高，产生膜脂过氧化现象，特别是1年生立竹，但立竹可以通过抗氧化系统进行自我调节，对林地覆盖作出生理上的响应与适应，以维护体内活性氧产生与清除的平衡，保障自身的正常生长发育。而且林地覆盖经营对高节竹叶片叶绿素值有明显的促进提高作用，这可能与覆盖经营过程中土壤养分大量人工补充，有利于叶片光合色素合成等有关，也说明短期林地覆盖经营能够促进高节竹的光合作用。从高节竹叶片可溶性糖含量的变化也反映出林地覆盖经营能够促进光合产物碳的投资（形态构建与生长），而不是在叶片内贮存，从而能实现竹笋增产的目标。试验表明高节竹林可以实行连续2年的林地覆盖经营。

本研究仅进行了2年的高节竹林地覆盖经营试验，覆盖年限短，还不能完全反映林地覆盖经营对高节竹生理特征的影响，需进一步开展不同林地覆盖经营年限高节竹林竹笋产量、质量及生理生态特征变化规律的研究，尤其是长期连年林地覆盖经营，进而提出高节竹科学的林地覆盖经营措施，保障高节竹林可持续高效经营。

[1]方伟，杨德清，马志华，等.高节竹笋用林培育技术及经济效益分析[J].竹子研究汇刊，1998，17（3）：15－20.

[2]黄美珍，王丽臻，祝霞.高节竹夏笋冬出与鞭笋生产高效经营技术[J].林业实用技术，2008（7）：19－20.

[3]胡国良，俞彩珠，楼君芳，等.高节竹梢枯病发生规律及防治试验[J].中国森林病虫，2005，24（5）：38－41.

[4]张稼敏.高节竹丛枝病研究初报[J].浙江林业科技，2000，20（5）：38, 53.

[5]余学军，陈庆虎，吴家森，等.保鲜处理对高节竹笋采后生理的影响[J].竹子研究汇刊，2004，23（1）：46－48, 58.

[6]白瑞华，丁兴萃，杜旭华，等.套袋栽培对高节竹笋品质的影响[J].浙江林业科技，2011，31（1）：64－67.

[7]刘丽，陈双林，李艳红.基于林分结构和竹笋产量的有机材料覆盖雷竹林退化程度评价[J].浙江林学院学报，2010，27（1）：15－21.

[8]姜培坤，叶正钱，徐秋芳.高效栽培雷竹林地土壤重金属含量的分析研究[J].水土保持学报，2003，17(4)：61－63, 74.

[9]姜培坤，俞益武，金爱武.丰产雷竹林地土壤养分分析[J].竹子研究汇刊，2000，19（4）：50－53.

[10]刘亚迪，范少辉，蔡春菊，等.地表连年覆盖雷竹林叶片养分利用特征[J].生态学杂志，2012，31（9）：2 209－2 216.

[11]孙晓，庄舜尧，刘国群，等.集约经营下雷竹林土壤酸化的初步研究[J].土壤通报，2010，41（6）：1 339－1 343.