湿害胁迫对不结球白菜生长及生理的影响

况媛媛， 徐 海， 陈龙正， 宋 波， 张 慧， 杨靖华， 袁希汉

(1.南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095;2.江苏省农业科学院蔬菜研究所，江苏 南京 210014)

不结球白菜(Brassica campestrisL.ssp.chinensisMakino)又名小白菜、青菜、油菜等，是我国长江中下游及其以南地区一种四季栽培的蔬菜［1-2］，近年来在我国北方省市也有较大面积的引种栽培和推广［3］。长江中下游春夏季栽培中的多雨、高湿等湿害胁迫常常影响不结球白菜的产量和品质，因此研究湿害对不结球白菜生长的影响，对不结球白菜抗湿害胁迫育种具有重要意义。

目前关于蔬菜作物湿害研究主要集中在油菜和菜心等作物上，有研究结果表明湿害是引起冬油菜产量降低的重要因素之一，它显著减少作物根际氧气供给，改变植物矿质营养关系并引起土壤中有毒物质增加，从而影响作物的生长［4］;湿害能够使菜心生长发育受阻、产量下降和品质变差［5］。

关于湿害对不结球白菜生长发育的影响研究较少，张永吉［6］的研究建立了不结球白菜耐湿性鉴定分级标准，为不结球白菜耐湿性研究奠定了基础。然而，湿害对不结球白菜生长发育的影响，尤其是对生理生化指标的影响目前鲜有报道。湿害多发于夏季雨后，土壤湿度达到100%，水分蒸发造成空气湿度达到饱和而产生湿害，本研究拟通过人工调控土壤和空气湿度，模拟夏季高湿条件，探明湿害胁迫对不结球白菜生长的影响，以期为不结球白菜耐湿育种和生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用在生产上广泛栽培的、对湿害胁迫响应有差异的6个不结球白菜品种作为试验材料，分别是:龙池矮脚黄、矮脚苏州青、菊花心、高华青、黑油筒和T6青梗菜，其中龙池矮脚黄来自江苏省六合区，菊花心来自安徽省五河县，其他四个品种均来自江苏省农业科学院蔬菜研究所。

1.2 试验设计与测定方法

试验于2012年～2013年在江苏省农业科学院蔬菜所试验基地进行。穴盘育苗，在幼苗长至三叶一心时选取长势整齐一致的植株洗净，移栽到装有霍格兰营养液的通气栽培箱(长×宽×高=29 cm×19 cm×9 cm)内，每1箱12株，置于人工气候箱内，设定光周期12 h/12 h(白天/夜晚)，白天光照度为12 000 lx，温度分别设定为35℃/25℃(白天/夜晚)。

高湿处理(S):植株约6片叶时，培养箱停止通气，并将人工气候箱的湿度调到100%。对照(CK):培养箱继续通气，人工气候箱空气湿度为60%。

每个品种均选取大小一致的幼苗12株，3次重复。在不结球白菜湿害胁迫处理后每隔3 d取功能叶(倒四叶)测定形态指标(鲜质量、干质量、株高相对增长量、根长、叶宽及叶长)和生理指标(叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛、脯氨酸、相对含水量)。

形态指标测定:每份材料选取长势一致的植株，用自来水轻轻冲洗根部，晾干后称取鲜质量并测量叶长、叶宽、根长，选取直立生长植株测量株高，然后将材料置于烘箱内，烘干后称干质量。

生理指标测定参照王学奎的方法［7］。

2 结果与分析

2.1 湿害胁迫对不结球白菜生长的影响

湿害胁迫处理后，不结球白菜生长受到严重抑制，其鲜质量、干质量、株高相对增长量、根长、叶长及叶宽均与对照有较明显的差异。

2.1.1 湿害胁迫对不结球白菜鲜质量和干质量的影响 由表1可以看出，湿害胁迫条件下，试验品种的鲜质量均显著低于对照，龙池矮脚黄、菊花心、高华青、黑油筒的鲜质量与对照鲜质量的差异达到极显著，其中高华青鲜质量下降了32.32 g，较对照差异最大，矮脚苏州青的鲜质量下降了8.55 g，与对照差异最小，但也达到显著水平。湿害胁迫条件下，高华青与黑油筒的干质量极显著低于对照，龙池矮脚黄与菊花心的干质量显著低于对照，矮脚苏州青和T6青梗菜的干质量与对照差异不显著。

2.1.2 湿害胁迫对不结球白菜株高相对增长量的影响 由表1可以看出，湿害胁迫条件下，菊花心的株高相对增长量较对照减少23.2%，差异达到了极显著水平，而龙池矮脚黄、矮脚苏州青、高华青、黑油筒和T6青梗菜的株高相对增长量较对照差异不显著，由此可见，菊花心湿害处理后长势下降的最快，说明菊花心对湿害胁迫的缓冲能力较差，生长受抑制并影响植株形态。

2.1.3 湿害胁迫对不结球白菜根长的影响 由表1可以看出，湿害胁迫条件下，龙池矮脚黄根长较对照的根长短4.28 cm、矮脚苏州青短5.75 cm、菊花心短2.60 cm、高华青短9.70 cm、黑油筒短7.85 cm、T6青梗菜根短9.62 cm，并且差异均达到极显著水平，说明湿害胁迫直接影响不结球白菜根系的生长与发育，对植株根系造成严重影响，因此会抑制根系干物质积累和水分吸收。

2.1.4 湿害胁迫对不结球白菜叶长和叶宽的影响

由表1可以看出，湿害胁迫处理后，试验品种的叶长均显著小于对照;除龙池矮脚黄之外，其他5个品种的叶宽也均极显著小于对照。这说明湿害胁迫对各试验品种的叶片大小的影响是一致的，湿害胁迫导致植株叶片萎蔫，叶片缩小。

表1 湿害胁迫对不结球白菜生长的影响Table 1 Effects of waterlogging treatment on the growth of non-heading Chinese cabbage

2.2 湿害胁迫对不结球白菜生理的影响

2.2.1 湿害胁迫对不结球白菜叶绿素含量的影响 由表2可以看出，在湿害胁迫条件下，菊花心叶绿素含量较对照低8.267 49 mg/L，差异达到极显著水平，其他5个品种的处理与对照间差异不显著。

2.2.2 湿害胁迫对不结球白菜蛋白质含量的影响由表2可以看出，湿害胁迫条件下，龙池矮脚黄、矮脚苏州青、高华青和T6青梗菜蛋白质含量与对照蛋白质含量相比差异均不显著，菊花心湿害胁迫条件下蛋白质含量较对照低14.8 mg/g，并且差异达到显著水平;黑油筒湿害胁迫处理的蛋白质含量较对照高14.4 mg/g，差异也达到显著水平。蛋白质含量与植物抗逆性相关，前人研究结果表明，逆境情况下植物蛋白质含量会升高以抵抗逆境，说明菊花心对湿害胁迫的耐受性较差，黑油筒则有较好的耐湿性。

2.2.3 湿害胁迫对不结球白菜可溶性糖含量的影响 由表2可以看出，湿害胁迫条件下，黑油筒、龙池矮脚黄、矮脚苏州青和T6青梗菜可溶性糖与对照相比差异均未达显著水平;菊花心的可溶性糖含量低于对照0.253 164个百分点，高华青低于对照0.210 970个百分点，差异均达到显著水平。可溶性糖在植物体内是主要的渗透调节物质，在逆境下，植物通过提高液泡中可溶性糖浓度，降低渗透势，提高植物细胞抵御逆境的能力，由此说明，菊花心与高华青抵御湿害胁迫的能力相对较差。

2.2.4 湿害胁迫对不结球白菜脯氨酸含量的影响湿害胁迫条件下，龙池矮脚黄、矮脚苏州青、黑油筒和T6青梗菜的脯氨酸含量与对照相比均无显著差异，菊花心的脯氨酸含量极显著低于对照，高华青脯氨酸含量显著低于对照(表2)。脯氨酸含量与植物的抗逆性紧密相关，当遇到胁迫时，脯氨酸的合成迅速响应并形成短期积累，脯氨酸的积累可以增加植物对渗透胁迫的耐性，菊花心与高华青脯氨酸积累减少，说明菊花心与高华青对湿害胁迫的生理响应表现较差。

2.2.5 湿害胁迫对不结球白菜丙二醛浓度的影响 湿害胁迫条件下，试验品种的丙二醛含量与对照的丙二醛含量差异均未达显著水平(表2)。前人的研究结果表明，在植株遭遇逆境胁迫时，丙二醛含量会有所提高，且丙二醛的增加会使细胞膜遭到破坏，本试验中6个品种在湿害胁迫条件下丙二醛含量较对照含量均无显著差异，这可能与供试品种及处理方式有关。

2.2.6 湿害胁迫对不结球白菜相对含水量的影响 湿害胁迫条件下，菊花心的相对含水量比对照相对含水量高7.247 17%，差异达显著水平，其他试验品种的相对含水量与对照相比均无显著差异(表2)。可能是由于菊花心叶片较薄并且叶片皱缩而使叶片接触空气中水分的叶表面积增大，而叶片含水量在高于正常含水量的情况下会影响叶片表面气孔的开张，从而使植株的蒸腾作用、呼吸作用及光合作用受阻。

表2 湿害胁迫对不结球白菜生理指标的影响Table 2 Effects of waterlogging treatment physiological indicators of non-heading Chinese cabbage

3 结论

水分过多对不结球白菜的正常生长是不利的。根部淹水，减少了根系对氧气的利用，有氧呼吸被无氧呼吸所取代，在无氧呼吸下，根系活力迅速衰竭，对水分和有机物的吸收和利用下降，形成生理干旱甚至饥饿，从而使植株形态、生理和代谢过程发生变化［8］。空气中水分过多，会对植株的叶片造成直接的影响，从而引起植株的蒸腾作用、呼吸作用及光合作用受阻。

在湿害胁迫条件下菊花心的株高相对增长量、叶绿素含量、蛋白质含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量与对照相比显著降低，相对含水量显著增加，这可能与菊花心叶片较薄并且叶片表面较皱有关;矮脚苏州青鲜质量和干质量下降的最慢，表现稳定，湿害胁迫后叶绿素含量、蛋白质含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛浓度、相对含水量与对照均无显著性差异，可能是由于矮脚苏州青叶片面积较其他品种的面积小并且叶片厚、多。黑油筒叶绿素含量湿害胁迫后还能保持较稳定的状态，可能跟黑油筒叶色较深、叶绿素含量高有关。湿害胁迫条件下黑油筒蛋白质含量增加以抵抗逆境条件，说明黑油筒同样有较强的抵抗湿害胁迫的能力。湿害胁迫下，菊花心的生长受抑制最明显，生理响应也表现最差，说明其对湿害胁迫的综合耐受性最差;矮脚苏州青和黑油筒则在形态指标和生理指标两方面受湿害胁迫影响最小，说明其对湿害胁迫的综合耐受性最好。

［1］ 袁希汉，苏小俊，庄 勇.耐热小白菜的研究现状和发展趋势［J］.长江蔬菜，1999(7):1-4.

［2］ 张 慧，徐 海，况媛媛，等.不结球白菜抗根肿病基因的分子标记［J］，江苏农业学报，2013，29(3):633-636.

［3］ 杨 华.不结球白菜的收集、保存与遗传多样性分析［D］.武汉:华中农业大学，2008.

［4］ 陈 洁，张学昆，谌 利，等.甘蓝型油菜耐湿种质资源的快速筛选［J］.中国油料作物学报，2006，28(2):138-143.

［5］ 曾小玲，方淑桂，陈文辉，等.不同基因型菜心耐湿性综合评价［J］.热带作物学报，2010(4):572-576.

［6］ 张永吉.不结球白菜耐湿性鉴定及其生理机制研究［D］.南京:南京农业大学，2011.

［7］ 王学奎.植物生理生化实验原理和技术［M］.2版.北京:高等教育出版社，2006.

［8］ DREW M C.Oxygen deficiency and root metabolism:Injury and acclimation under hypoxia and anoxia［J］.Annu Rev Plant Physilo Plant Mol Biol，1997，48:223-250.