粗枝云杉球果年生长发育趋势1)

胡勐鸿 王军辉 李青粉

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091)

粗枝云杉(Picea asperata)是我国特有的森林树种，是四川西北部、甘肃东南部和陕西南部亚高山地区森林演替的顶级群落。由于材质硬、质量轻、颜色浅、纹理细密、质地均匀、纤维长，是西南部亚高山地区主要建筑用材树种和纤维造纸的良材[1－4]。粗枝云杉适应性强，是乡土云杉种中生长最快的种[1]，采种、育苗、造林相对容易，加之国家对发展云杉纸浆材的大力支持，人工林面积在不断扩大[5]。良种尤为重要，但如何提高种子产量和品质是亟待解决的问题。由于球果大小与种子数量和质量密切相关[6－8]，种子虫害度与种子品质有关，从而影响种子的萌发、苗木质量和子代后期生长[9－11]。国外对辐射松(Pinus radiate)球果发生发育的研究已深入分子水平[12－13]。国内对油松(Pinus tabulaeformis)、马尾松(Pinus massonian)雌球花早期形成和球果发育进行过研究[14－17]，马建伟等[18]对云杉开花生物学做过研究。但是关于云杉球果发生发育规律的研究还未见报道。随着云杉遗传改良的发展和高世代种子园管理的要求，需要更精细地掌握球果和种实的发育进程，进行适时管理，对提高种子产量和品质具有一定的积极意义。为此本研究在沙坝落叶松/云杉良种基地观察了粗枝云杉球果发生发育过程中形态特征的变化，并研究了球果长、腹径、鲜质量、干质量、含水率的年变化趋势，为种子园精细化管理和云杉遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

甘肃小陇山沙坝国家落叶松、云杉林木良种基地位于 105°51'27″～105°54'51″E，34°07'28″～34°10'22″N，海拔 1560～2019 m，年均气温 7.2 ℃、极端最高气温32℃、极端最低气温－27℃、年均降水量1012.2 mm，降水集中分布在7—9月份，一般夏秋雨占年降水量的70%～80%，年蒸发量988～1658 mm，平均相对湿度78%，平均日照时间1553 h。≥10℃的有效积温2480℃、无霜期154～185 d。

1.2 材料与方法

研究材料为处于沙坝国家落叶松、云杉林木良种基地选择的进入正常开花结实期，且生长正常的粗枝云杉。粗枝云杉材料由“国家林木种质资源平台—云杉种质资源保存库”提供。

2008—2009年观察了粗枝云杉球果发育过程中形态特征的变化。2008年选择了1株开花结实的粗枝云杉，在树冠中部外围选择30个雌球花，成熟后量取雌球花的长和腹径，当雌球花授粉结束幼果形成后，定期测量球果长和腹径(最宽处)(以下同)。时间从雌球花授粉结束形成幼果到种子成熟期。球果形成后每15 d用钢卷尺测球果长LC，用游标卡尺测定腹径WC，精度0.1 cm，从4月28日开始到8月30日结束。球果完成授粉后每隔7 d随机采取3个球果进行断面观察，观察种子形成过程。

2009年选择了10株开花结实的粗枝云杉，当球果形成后每10 d从每个单株的树冠中部外围随机摘取5枚球果，立即装入密封袋内。在室内用电子天平称取每个球果的鲜质量，精度0.01 g，采用电子游标卡尺测量球果的长、腹径(精度0.01 mm)。随后将球果置于烘干箱内，105℃烘48 h，再将温度控制在75℃条件下，烘干72 h，取出立即用电子天平称取干质量;球果含水率MC=((鲜质量－干质量)/干质量)×100%。从5月10日开始到9月22日结束，共取样11次。

1.3 数据统计分析

分别以2008—2009年球果长、球果腹径，2009年球果含水率、球果鲜质量、干质量以及种实发育随年生长期进展的动态变化趋势值，采用Excel绘制球果性状随生长期变化的曲线图。以2009年球果长、腹径、鲜质量、干质量、含水率观察值的平均值为因变量Yi(i为球果性状)，生长期为自变量t，采用SPSS 16.0做了10种拟合曲线(表1)。根据相关系数R和T检验结果选择出具有生物学意义的拟合方程。

2 结果与分析

2.1 球果形态特征的变化

粗枝云杉球果由授粉雌球花发育而成。观测株授粉时雌球花平均长 2.5～3.3 cm、腹径 0.9～1.2 cm，最长可达4.6 cm、腹径最大可达1.3 cm。由球花前向上部逐渐上翻伸展，授粉后果鳞紧包球果，至晚期球花呈蜂窝状，紫红色直立于新梢茎端。通常4月下旬发育达授粉期，持续2～3 d，授粉结束。雌球花鳞片由基部向上迅速关闭(2～3 d)，形成球果雏形。4月末到5月初球果形成后迅速生长，呈紫红色、直立。5月上旬至5月中旬开始下垂。转而5月下旬到6月初球果开始逐渐变绿并有树脂分泌。6月初球果较软，从球果横断面和纵断面观察，种子雏形形成，有了完整的种翅、种皮，种子内含物呈白色糊状，种胚开始发育，以后逐渐充实直至9月初成熟(图1)，6月中旬球果开始变坚硬并随种子发育有种实害虫发生，6月下旬到7月中旬第1次生理落果，7月下旬第2次落果。7月中旬球果种鳞先端逐渐变红。8月中旬球果颜色转为褐色或栗褐色。8月中旬随着种子逐渐饱满有虫害发生。9月初种子成熟，9月下旬随着球果的干缩鳞片开始开裂，种子散落。

表1 粗枝云杉球果性状的10个拟合方程

图1 粗枝云杉球果横断面及纵断面(6月初)(原图大小3264×2448，摄影相机DSC－T70)

2.2 球果长的年生长规律

从2008、2009年球果长生长期的变化曲线(图2)可以看出:粗枝云杉球果长度生长从4月下旬花期一直持续到6月下旬，球果长的生长期约60 d。速生期从球果形成初(4月下旬或5月初)到6月初，生长期45 d左右，速生期平均生长2.4 mm·d－1，占总生长量的99.2%以上。从6月初到6月底球果长生长趋缓，平均生长不足0.2 mm·d－1。到6月底球果长达最大值(113.6 mm)，此后球果长生长停止。

图2 粗枝云杉球果年生长曲线

粗枝云杉球果长度年生长符合S型曲线，生长模型为Y=exp(b0+b1/t)。经检验系数b0(t=254.847，Sig＜0.01)、b1(t= －13.271，Sig＜0.01)对方程均具有显著意义。生长模型参数见表2。

表2 粗枝云杉球果性状拟合方程

2.3 球果腹径年生长规律

从粗枝云杉球果腹径生长曲线(图2)可以看出:粗枝云杉球果腹径生长期从4月末的授粉到球果稳定大小的6月底止，生长期约60 d。生长高峰期从4月末的授粉到6月下旬间，约45 d，平均日生长量 0.51 mm·d－1，占年生长量的 97.84%。从 6 月下旬到7月下旬，球果腹径生长进入缓慢生长期，平均日生长约0.02 mm，到7月底球果腹径年生长达到最大值(25.37 mm)。球果腹径生长期比球果长生长期长30 d左右。这与种子形成有关。球果腹径年生长规律符合S型生长曲线。经检验，系数b0(t=598.560，Sig=＜0.01)、b1(t= －28.183，Sig＜0.01)均具有显著意义。生长模型参数见表2。

2.4 球果鲜质量和干质量的年变化规律

由图3可见，粗枝云杉球果鲜质量和干质量随球果长和腹径的生长而不断增加。球果鲜质量从雌花形成初期到6月中旬随球果长和腹径的生长而迅速增加，鲜质量平均增加1.38 g·d－1，从6月中旬到7月中旬增长趋缓，到8月中旬达到最大值(44.45 g)。此后球果鲜质量开始下降，从8月中旬到9月中旬球果鲜质量迅速下降，9月中旬后球果鲜质量略有回升(0.87 g)。球果干质量的增加是不可逆的，反映了球果干物质的积累，干质量从雌花形成到7月中旬一直在增加，平均干质量增加0.258 g·d－1，7 月中旬达到最大值(19.38 g)，球果形态已经成熟，将进入种子生理成熟阶段。到9月随着种子成熟，球果干质量略有增加(0.20 g)。球果鲜质量、干质量随生长期的变化模型符合S型曲线。生长模型参数见表2。

图3 粗枝云杉球果含水率及质量随生长期的变化

2.5 球果含水率的年变化规律

球果含水率随球果的生长发育而呈下降趋势(图3)。粗枝云杉雌花形成初期含水率最高，可达564.5%，随着球果的生长发育含水率不断下降。从球果形成到7月中旬含水率迅速下降，到7月中旬时含水率降至 116.35%，平均下降 5.98%·d－1。在7月中旬到8月中旬间，球果含水率又有所升高，除与种子生理成熟有关外，还与气象因子有重要关系，研究区全年降水量集中分布在7—9月份。从8月中旬到9月中旬球果含水率又呈迅速下降趋势，到9月中旬随着球果干缩含水率降至21.91%，平均下降3.88%·d－1。9月中旬后随着种子成熟含水率保持稳定。因此含水率可作为衡量种子成熟的指标之一;当球果含水率维持在21%左右时，表明种子已经成熟。这时采收的种子品质最适宜储藏。球果含水率的年变化规律符合Logstic曲线，模型为Y=1/(1/u+b0(b1t))。经检验，系数 b0(t=3.714，Sig=0.006)、b1(t=342.478，Sig＜0.01)对 Logistic 拟合方程均具有显著意义。含水率变化模型参数见表2，其中u为含水率极限值。

3 结论与讨论

粗枝云杉球果从雌球花出现到种子成熟约145 d(4月下旬到9月下旬)。球果长、腹径、鲜质量和干质量的年变化规律符合S型曲线。球果长、腹径的生长期约60 d，腹径的生长期比球果长的生长期略长。鲜质量、干质量随球果长、腹径的生长而增加。球果长、腹径从球花出现到6月中旬为速生期，速生期时段的生长量分别占年生长量的99.2%和97.84%。速生期是肥水管理的关键期。

粗枝云杉球果含水率随球果的生长发育而呈下降趋势，从雌球花形成初期的最高到种子成熟时下降到最低和基本稳定，在7月中旬到8月中旬间，球果含水率有所升高，可能是种子形成过程的表现。这与气象因子有关，因为当地年降水集中分布在7—9月份。当种子成熟时球果含水率保持在21.9%左右，含水率可作为确定种子采收时间的指标之一。含水率的年变化符合Logistic方程。

依据球果形成后形态特征和球果性状(长、腹径、鲜质量、干质量、含水率)的年变化趋势，可将球果发育划分为长度和腹径的生长盛期、种胚发生和生长期、失水成熟期3个阶段。雌球花先完成球果大小的生长后开始种胚生长，即球果营养体生长在前，种子发育在后。随着云杉人工林面积的不断增加，需要不断进行遗传改良，提高种子产量和品质。适时管理对树木开花结实、种子产量和品质有很大的影响[21－22]，掌握球果和种实发育进程，对云杉种子园适时管理、进行遗传改良，提高种子园产量和品质具有积极意义。

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