樟子松根系菌根菌与宿主共生关系的研究

施汉钰，张 楠

(1.黑龙江省牡丹江林业科学研究所，黑龙江 牡丹江 157009；2.黑龙江省牡丹江市图书馆，黑龙江 牡丹江 157000)

自然界广泛地存在着高等植物与特定真菌共生的现象，真菌与高等植物的共生体叫做菌根。与木本植物共生的菌根菌大都是外生菌根菌，它可提高树木抗旱、抗高温的能力，还可制止或减少病原菌对营养根的侵染，改善营养吸收与促进生长[1]。然而本地区对樟子松林地根系菌根菌的作用研究只是停留在研究的初级阶段，樟子松与菌根菌的共生关系缺乏深入的研究与探讨。更重要的是樟子松自人工引种用于固沙造林试验以来，已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种[2]。所以，为了未来樟子松菌根幼苗困难立地造林的研发与推广提供土壤及根系微生物方面的基础理论数据，研究小组于2010年7月调查了黑龙江省牡丹江市周边的樟子松人工林及天然林，观测和采集了林下真菌子实体，对其进行分离、纯培养、鉴定真菌种类，并提出新方法分析樟子松根系外生菌根菌与宿主的生态关系与共生关系。

1 樟子松林下大型真菌子实体调查

1.1 调查地区

调查区域主要在牡丹江市周边林区，其中包括柴河镇三道莲花湖边蒙古栎次生林下、柴河镇二道边安村樟子松人工林下、柴河镇二道边安村莲花湖边樟子松人工林下、三道关一道天然樟子松林下。

1.2 野外调查方法

樟子松林下真菌子实体按照大型经济真菌的标本采集、整理的基本方法进行采集和记录，记录项目为：采集地点、生境、生态、菌盖、菌肉、菌褶、菌管和菌柄。然后依据李茹光教授著的《东北地区大型经济真菌》中的检索表及彩色图鉴进行鉴定。

1.3 子实体标本鉴定结果

由表1可以看出，鉴定结果为：在柴河镇三道莲花湖边蒙古栎次生林下，采集到的第一类大型真菌为点柄乳牛肝菌；在柴河镇二道边安村樟子松人工林下，采集到的第二类大型真菌为美味牛肝菌；在柴河镇二道边安村莲花湖边樟子松人工林下，采集到的第三类大型经济真菌为铆钉菌；在三道关一道天然樟子松林下，采集到的大型真菌为美味牛肝菌。

表1 野外子实体采集记录表

2 菌根菌与樟子松共生关系的分析

2.1 共生关系分析方法

笔者认为，由于菌根菌需要宿主的营养供给才能生长，而且生活史中菌丝生长及核配与质配都在其宿主植物根部完成[3]，所以可以这样认为：菌根真菌的子实体只能在其宿主植物根系范围的地表生长，反过来说，菌根菌子实体与宿主植株的共生关系与他们的距离存在一定生态联系[4-5]，在调查中利用数学建模理论，假设菌根菌与宿主根系共生关系和菌根菌子实体与植株生长的地表位置成正相关，即：子实体与植株地表距离越近其真菌与根的共生关系也就越近。

所以，要分析各类菌根菌与宿主树种的共生关系，可以通过测定地表生长的子实体与植株位置的距离测定出来。测定方法为：①选择调查地点为目的树种樟子松的人工纯林，调查时间段选择7月份至9月份子实体生长旺盛时期，子实体采集在雨后进行；②选择菌根菌子实体生长较多的地点作为测量样地；③选择目的子实体设为样点，用尺测量各样点与周边宿主树种的距离，并记录宿主树木数量；④整理数据，计算各样点与宿主距离的平均值；⑤比较各组数据分析出各类菌根真菌与宿主的共生关系远近程度。

2.2 菌根菌与樟子松缘关系调查结果

采集到并能初步鉴定的真菌有点柄乳牛肝菌、美味牛肝菌、铆钉菌三种，而樟子松林下主要干扰树种为蒙古栎。调查结果见表2。

表2 菌根菌与宿主根系共生关系距离统计表

2.3 调查结果分析

2.3.1 点柄乳牛肝菌与宿主树种的共生关系分析

从表2中点柄乳牛肝菌与樟子松、蒙古栎两种宿主树种的距离数据可以看出：点柄乳牛肝菌子实体与樟子松的地表距离在样点内并不相似，而样点之间比较后发现样点2和样点3的较为相似，最小值为样点2和样点3的40 cm，而与蒙古栎的地表距离相比较，其4个样点的距离大小较为相似，样点2与样点3中其值与樟子松地表距离的最大值近似，而样点1和样点4与樟子松地表距离的平均值相似，最小值为样点3的唯一一株蒙古栎，地表距离86 cm。可以推测出结论：点柄乳牛肝菌都是樟子松与蒙古栎的菌根菌，而其与樟子松的地表距离较小，所以共生关系应该相对于蒙古栎较近。

2.3.2 美味牛肝菌与宿主树种的共生关系分析

从表2中美味牛肝菌与樟子松、蒙古栎两种宿主树种的距离数据可以看出：美味牛肝菌子实体与樟子松的地表距离较大，最小值是样点7中的一株樟子松，地表距离为106 cm，而距蒙古栎的地表距离较小，并且与樟子松的差距较大，最小值是样点7中的一株蒙古栎，地表距离为15 cm，所以可以推测结论：美味牛肝菌的宿主树种偏向阔叶的蒙古栎，而其相对共生关系也非常近，但不能确定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相对蒙古栎其共生关系较远而已。

2.3.3 铆钉菌与宿主树种的共生关系分析

从表2中铆钉菌与樟子松、蒙古栎两种宿主树种的距离数据可以看出：铆钉菌子实体与樟子松的地表距离相对较小，最小值是样点10中的一株樟子松，地表距离为17 cm，而距蒙古栎地表距离相对较大，最小值是样点8中的一株蒙古栎，地表距离为44 cm，相比较而言两种树种的共生距离较小，但可以看出铆钉菌与樟子松的共生关系相对较近。

2.3.4 各菌根菌与宿主树种的共生关系分析

从表2中的每种菌根菌子实体与宿主树种的地表距离平均值数据可以看出：铆钉菌在樟子松距离上的长度较小，所以铆钉菌与两种宿主树种共生关系较近的是樟子松，同理可知，美味牛肝菌与两种宿主树种共生关系较近的是蒙古栎，而点柄牛肝菌与两种宿主树种共生关系远近差异较小，相对而言与樟子松的共生关系较近。

3 结 论

从樟子松林下菌根菌的子实体提取和筛选出了三种菌根真菌，即：点柄乳牛肝菌、美味牛肝菌和铆钉菌。点柄乳牛肝菌是樟子松与蒙古栎的菌根菌，共生关系应该相对于蒙古栎较近；美味牛肝菌的宿主树种偏向于阔叶的蒙古栎，其相对共生关系也非常近，但不能确定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相对蒙古栎其共生关系较远而已；铆钉菌与樟子松的共生关系相对于蒙古栎较近。

【参 考 文 献】

[1]吴人坚，谭惠慈.23种外生菌根菌的生态分布.林业科学，1983，19(3)：327-328.

[2]朱教君，许美玲，康宏樟，等.温度、pH及干旱胁迫对沙地樟子松外生菌根菌生长影响.生态学杂志，2005，24(12)：1375-1376.

[3]Ba A M，Sanon K B，Duponnois R.Influence ectomycorrhizal inoculation on Afzelia quanzensis WelW.seedlings in a nutrient soil[J].For.Ecol.Manage.，2002，161：215-219.

[4]Vonderwell J D，Enebak S A.Differential effects of rhizobacterial strain and dose on the ectomycorrhizal colonization of loblolly pine seedlings[J].For.Sci.，2000，46(3)：437-441.

[5]王 峰，王志英，李丹蕾，等.小兴安岭代表性菌物系统进化初步研究[J].森林工程，2012，28(2)：1-3.