水曲柳前4级细根N内循环的研究

黄石竹，张彦东，王政权，孙晓新*

(1.黑龙江生态工程职业学院 生态工程系，哈尔滨 150025；2.东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

养分内循环是植物的一种养分保存机制[1-2]，对植物在贫瘠的土壤或养分不充足的季节维持自身的正常生长有重要意义。植物的养分内循环既可以减少养分损失[3-4]，又可以有效提高养分利用率[5]。衰老器官的养分内循环机制对于研究植物如何有效减少养分流失非常重要。树木细根寿命很短、周转频繁，树木需要消耗自身较多的净初级生产力才能维持这一过程[6-9]，因此，细根养分内循环对提高树木养分利用效率的意义更为重要。

为了研究方便和正确计算，大多数学者对细根进行研究时，都将细根按照直径划分为不同的等级。但是也有研究指出，在同一个直径等级范围内，细根的形态和功能存在很大的差异[10-11]，如果忽视单个根在根系统中的位置，不考虑根系统的结构，那么对细根寿命的估算和对细根周转的评价都会不准确[10，12]。因此，Pregitzer等[12]将河流水系分级的方法应用到细根等级划分中，这种分级方法考虑了根系自身生长发育的特点，更能体现单个根在根系统中的位置和发育阶段的不同功能。以往对于细根养分内循环的研究多是针对某一直径范围内的根进行的，本研究将水曲柳(Fraxinusmandshurica)细根按照根序划分等级，研究各级根序细根的N内循环状况，旨在判断水曲柳不同根序细根N内循环状况，并量化N内循环率。

1 研究地概况

研究地点选在黑龙江省东部东北林业大学帽儿山实验林场。地理坐标45°20′-45°25′N，127°30′-127°34′E，平均海拔300 m。属温带大陆季风性气候区，年平均气温为2.8℃，1月气温(平均-19.6℃)最低，7月气温(平均20.9℃)最高。无霜期120～140 d。年降平均水量达723 mm，多集中于7月和8月。地带性土壤为暗棕壤。

2 研究方法

2.1 样地设置

研究样地位于东坡中部，海拔435 m，坡度6°。选择1987年营造的水曲柳人工纯林，造林株行距为1.5 m×1.5 m，目前保留株数约为4000株/hm2。水曲柳平均胸径和树高分别为6.3 cm和7.5 m。林下灌木主要有暴马丁香(Syringaamurensis)和毛榛(Corylusmandashurica)。林下草本主要有山茄子(Brachbotrysparidiformis)和木贼(Hippochaetehymale)。林下蕨类主要有粗茎鳞毛蕨(Dryoopteriscrassirhioma)、掌叶铁线蕨(Adiantumpedatum)和猴腿蹄盖蕨(Athyriummutidentatum)。样地面积为15 m×12 m，设三次重复。

2.2 根系样品采集与处理

取样时间为2005年6月中下旬。在同一样地内随机选取三棵树，在距树干基部约0.5 m处取样。先去除地表的枯枝落叶，再用长、宽和高为20 cm×10 cm×10 cm的自制土壤取样器分3次取出0～30 cm土层土样，共取9个样。将样品放入孔径为0.42 mm的筛网中，在流水中冲洗掉土壤，挑捡出水曲柳的根，然后迅速放入封口袋中，存入冰箱密封冷藏。在实验室用去离子水(2～3℃)洗去根表面残留的土粒和杂质，挑拣出直径≤2 mm的细根放入盛有去离子(2～3℃)水的玻璃器皿中，根据其光泽、颜色和弹性等特征区分活根和死根[13]。活根呈乳白色或淡黄色，有弹性、鲜亮，根序完整，死根特征为褐色、失去光泽和韧性、易断，多数死根未脱落。

依照根序分级方法[12]对细根进行分级，将根系末端的根(即最远轴的根)定义为一级根，一级根着生部位的根定义为二级根，二级根着生部位的根是三级根，以此类推直至区分到四级根。着生在高级根序上但没有分枝的根也划分为一级根。

将每个样地三个样点的活根和死根按不同等级分别混合并扫描，再经65℃烘干48 h后，在电子天平上(±0.001 g)称量细根干重，最后研磨至粉末状用于分析N含量。

2.3 细根长度和N浓度测定

根样烘干之前用WinRhizo根系扫描分析系统(Pro(s)v.2004b，Regent instruments Inc，Canada)扫描根样并计算其长度，然后用干重除以根长计算出单位长度细根的干重(g/cm)。采用凯氏定氮法测定细根N浓度。

2.4 细根N含量和N内循环率计算

由于基于浓度比较来估计养分内循环状况可能并不准确[14-15]，所以本研究用单位长度细根干重(g/cm)乘以细根N浓度(μg/g)计算得到单位长度细根的N含量(μg/cm)，比较含量差异来评价水曲柳细根N内循环。细根N内循环率计算公式：

式中：RE为N内循环率(%)；Cl为活根N含量(μg/cm)；Cd为死根N含量(μg/cm)。

2.5 数据处理

用独立样本T检验分别比较不同根序等级的活根与死根间N含量的差异显著性，当p<0.05时差异显著，以此判断是否存在N内循环。用SPSS 16.0对数据进行统计分析。由于四级根序死根量非常少，将三个样地的四级死根量混合进行浓度测定，所以四级活根与死根间N含量差异未做显著性分析。

3 结果与分析

将细根按照根序方法划分为不同等级，由于这种方法考虑了根系统中不同位置根的结构功能差异，因此对细根寿命的估计更为准确[10]。细根养分内循环发生在细根死亡脱落前，因此与细根的寿命密切相关。有研究显示：各根序等级根的寿命存在差异，根序等级越高，根寿命越长[12]，因此，衡量细根的养分内循环应该考虑根位置的影响。

水曲柳活根N浓度随着根序等级的增加而逐渐减少，N含量随着根序等级的增加而逐渐增加，且死根与活根规律相似(如图1所示)。水曲柳不同根序等级细根N浓度的变化规律与Pregitzer等对9个树种细根N浓度的研究结果相似[10]：根序等级越高N浓度越少。水曲柳各级根的干重不同导致了细根N含量与N浓度出现相反规律，单位长度细根干重随根序等级增高而变大(如图2所示)，使得根序等级越高，细根的N含量越大。各级根之间的N浓度存在不同程度的差异，含量也是如此，将各级根混合所得的平均浓度或平均含量都不能代表各级根N的绝对含量，因此，细根养分内循环的研究将细根按照根序划分等级所得的结果可能更为准确。

图1 水曲柳各级根序细根N浓度和N含量

图2 水曲柳各级根序细根干重

一级根和二级活根N含量略高于死根，但差异均不显著(p>0.05)；三级活根N含量显著(p<0.05)高于死根，四级活根的N含量也明显高于死根，这说明水曲柳的一级根和二级根可能都没有发生N内循环，但从三级根开始有N的内循环发生。根据N含量的计算结果，三级根和四级根N的内循环率分别为26.03%和50.93%。相同树种的研究结果显示，水曲柳一级根、二级根和三级根的直径均小于等于0.5 mm[10]，而直径≤0.5 mm的根存在N内循环，内循环率为10.56%(见表1)，小于本研究中三级根和四级根的内循环率，这可能是将不同根序等级的根混合在一起求平均含量造成的。需要注意的是，如果本研究比较的是活根与死根间的N浓度差异，则根本不存在N的内循环，这与王存国在长白山阔叶红松林用养分浓度法研究的细根养分内循环的结果一致[16]。可见，选择研究方法的不同可能是目前细根养分内循环结果具有较大差异的主要因素之一。这也证明了van Heerwaarden等[15]的推测：基于浓度比较来估计养分内循环状况可能并不准确，可能会造成对养分内循环的误判或者低估。

表1 水曲柳活根与死根间N含量差异

注：*表示差异显著(p<0.05)；“直径≤0.5 mm根”的数据见参考文献[17]

虽然目前水曲柳各级根序的寿命和死亡顺序没有定论，但就本研究中细根N内循环而言，在各级根死亡脱落时，根序等级较高的根应该存在N的内循环。按照直径大小划分细根等级的研究方法所得的N内循环结论不能完全反映各根序等级根的N内循环状况，根的位置与根序结构不仅对研究细根寿命和周转有重要意义，对细根N内循环的研究也产生重要影响。

4 结束语

水曲柳三级根和四级细根存在N内循环，而一级根和二级细根应该不存在N内循环。水曲柳直径≤0.5 mm细根的N内循环研究结论不能完全反映各级根的N内循环状况，根的位置不同，其N内循环情况不同，因此，细根养分内循环的研究应该将根序作为一个重要的指标来考虑。此外，养分内循环研究方法的选择也会对结果产生较大影响，是细根养分内循环研究中需要进一步关注的问题。

【参 考 文 献】

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