三峡库区森林生态系统物种多样性定量分析

孙晓娟，刘晓东

(1.国家林业局调查规划设计院，北京 100714；2.北京林业大学 林学院，北京 100083)

目前国内外常用的区域多样性现状评价多是在区域生物环境基本特征调查的基础上对区域生物环境功能状况进行评价，如生态带评价法、生态价值指数法、物种多样性指数法、食物网联系法和其它生物指数等方法[1-5]。我国已连续进行了八次全国范围的森林资源抽样调查，各级林业经营单位也建立了二类资源调查数据库，这些丰富的森林资源调查资料是了解森林生物多样性准确信息的重要途径，如何将其用于估算物种多样性的动态变化，将生物多样性评价落实为可以测定和监控的指标并纳入到森林经营管理和决策过程中，将对科学地指导森林生态系统经营管理和物种动态监测具有重要意义[6]。

本文根据森林资源调查数据，通过扩展三峡库区监测样地生物多样性物种调查数据，构建物种多样性指数评估模型，对整个三峡库区林分水平的物种多样性进行现状评价，以期将生物多样性管理纳入到规划和生态系统决策管理中。通过建立替代与综合性指标可以取代庞杂的生物学与环境因素的直接指标，易于确定哪些森林经营活动与特定的生物多样性目标相一致，哪些偏离了目标，这也将是生物多样性监测未来发展的趋势，同时也为森林生态系统的健康评价提供了量化依据[7-11]。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

三峡库区地处东经105°44′～111°39′30″，北纬28°32′-31°44′，总面积57 828 km2，位于我国中亚热带北缘，地带性植被是以栲(Castanopsis)，楠木属(Phoebe)为主的常绿阔叶林，库区面积最大的11种主要森林类型为：暖温性常绿针叶林(暖性松林、柏木林、杉木林)、典型落叶阔叶林(栎类混交林)、一般落叶阔叶林(其它软阔林)、典型常绿阔叶林(其它硬阔林)、暖温性针阔混交林(马尾松针阔混交林、杉木针阔混交林)、温性常绿针叶林(温性松林)、竹林、灌木林和柑桔人工林等类型。三峡工程是目前世界上在建的最大水利枢纽工程，必将对生态与环境产生巨大而又深远的影响，而三峡库区是影响集中区，在这一热点生态脆弱区，作为相对最为稳定，对水源、土壤等能起到最大涵养作用的森林生态系统来说，其对库区生态系统的功能起着至关重要的作用[12-13]。

1.2 研究方法

采用典型样地调查法在库区选择了173块具有代表性的森林群落设立临时样地和固定样地(样地分布如图1所示)，样地面积为20 m×20 m，内设5个2 m×2 m的小样方，记录样地的环境因子、乔木、灌木和草本的种类、株数、高度、胸径、多度、盖度、重要值和优势度等。根据样地物种多样性观测值计算物种多样性指数，其中基于重要值的多样性指数变化规律更符合群落演替和群落生态学特征，反映了群落间物种多样性的差异，计算各样地的乔木层、灌木层和草本层的重要值以及Patrick丰富度指数、另外为了从丰富度、多样性和均匀度指数等不同侧面比较库区群落分层多样性，分别计算Gleason丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数[14]。

图1 三峡库区典型样地分布图

根据三峡库区173个样地物种多样性指数计算值及其对应的小班调查因子及地形环境因子，采用偏最小二乘估计(Partial Least-Swustrd Regression，PLS回归)构建物种多样性指数评估模型，对整个库区生物多样性进行评价，绘出物种多样性指数评价图。偏最小二乘可以解决多元回归分析中的变量多重相关性或解释变量多于样本点等实际问题，应用Matlab软件采用偏最小二乘估计的Bootstrap方法(又称自助法)对影响估测所有可能的二类调查小班因子和地形环境因子集合{x1,x2,…,xp}的各种不同子集进行比较分析，通过考察增加1个新的成分后，能否对模型的预测功能有明显的改进来选择影响因子，从中挑选一个“最优”因子子集来拟合物种多样性估测模型，尽可能将对估测影响不大或根本没有影响的因子有效剔除，为了模型有较好的收敛性、提高运算效率，同时也为避免因变量的取值范围不同导致某些变量有过大的影响，使用PRESTD函数先进行正规化预处理，将海拔高度、面积、地类、优势树种、起源、龄组、郁闭度、地貌、坡位、坡向、坡度、土壤类别、土壤厚度、PH值、湿度、树高、胸径、小班株数和太阳辐射强度等影响因子作为自变量，构建三峡库区物种多样性指数评价模型，借助地理信息系统平台对整个三峡库区林分水平的以小班为单位的物种多样性进行现状评价，并利用该方程对三峡库区物种多样性进行预报[15]。

其中太阳辐射强度为参考公式的估算值，根据中国1 km分辨率DEM格网数据和全国近600个气象站测量数值为基础数据，年日照时数为多年平均值(从1950～1980不等)计算出的公式Q=170292+20.73189x1-0.19171x1x6+0.07212x5x6，其中Q为全国年(水平面上)太阳总辐射(单位：0.01百万J/m2)，x1为年日照时数(0.1 h)，x5为高程(0.1 m)，x6为纬度(1°)。土壤类别、PH值及湿度等因子根据三峡库区土壤分布图，以及相关数据对二类调查小班数据进行了补充。

2 结果与分析

在173个样地中，用25个样地来进行检验，148个样地来建立Gleason指数、乔、灌、草各层的Patrick丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数及其均值估测方程所选影响因子及偏最小二乘回归(非线性)方程式系数及模型精度见表1、表2和表3。

表1 影响Gleason指数以及乔灌草各层Patrick指数的变量(影响因子)及多元估测方程式系数

续表1 影响Gleason指数以及乔灌草各层Patrick指数的变量(影响因子)及多元估测方程式系数

从表1中可以看出，Gleason指数受优势树种、起源、龄级、树高、胸径等测树因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影响较大，样地预报偏差标准差(Std Dev，Standard Deviation)为0.78，模型拟合精度较高。

乔木层是森林生态系统的主要成分，其组成成分决定了林下的灌木层和草本层的组成和结构，乔木层Patrick丰富度指数S，即出现在样地的物种数，与植被类型、优势树种、起源、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影响较大，样地预报偏差标准差为1.26，模型拟合精度较高。

灌木层Patrick丰富度指数S，与起源、海拔、坡位以及土壤因素、太阳辐射强度影响较大，样地预报偏差标准差为2.349，模型拟合精度一般。

草本层Patrick丰富度指数S，与郁闭度、起源、龄级、小班株数、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影响较大，样地预报偏差标准差为4.098，模型拟合精度一般。

从表1中可以看到，影响Simpson指数平均值以及乔、灌、草分层Simpson指数的影响因子主要有植被类型、起源、树高、小班株数等小班调查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形与环境因素。样地预报偏差标准差分别为0.102、0.179、0.123、0.131，模型拟合精度高于Patrick丰富度指数。

三峡库区Gleason物种丰富度指数评价图如图2所示。

图2 三峡库区Gleason物种丰富度指数评价图

从图2中可以明显看出，长江南岸物种多样性较高，尤其是长江南岸的石柱、丰都、武隆和奉节等地区，而长江北岸物种多样性较高的区域多集中于湖北的兴山、巴东和宜昌等地，而重庆市区及周边则较低。

从表2中分析，影响Simpson指数平均值以及乔、灌、草各层Simpson指数的变量主要植被类型、起源，以及海拔、坡位、土壤等地形与环境因素，灌木和草本层的Simpson物种多样性指数与太阳辐射强度有较大的相关性，而对乔木层影响不大，影响乔木层物种多样性的还有硬阔、杂灌、柑橘类以及龄级这几个因子。样地预报偏差标准差分别为0.102、0.179、0.123、0.131，预报效果较好。

表2 影响Simpson指数平均值及乔、灌、草各层Simpson指数的变量及多元估测方程式系数

三峡库区Simpson物种多样性指数评价图如图3所示。

图3 三峡库区Simpson物种多样性指数评价图

从表3中可以看到，影响Shanon-Wiener指数平均值以及乔、灌、草各层Shanon-Wiener指数的影响因子主要有植被类型、起源、龄组、树高、小班株数等小班调查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形与环境因素。样地预报偏差标准差分别为0.206、0.3001、0.385、0.41。

表3 影响Shanon-Wiener指数平均值及乔、灌、草各层Shanon-Wiener指数的变量及多元估测方程式系数

续表3 响Shanon-Wiener指数平均值及乔、灌、草各层Shanon-Wiener指数的变量及多元估测方程式系数

三峡库区Shanon-Wiener物种多样性指数评价图如图4所示。

图4 三峡库区Shanon-Wiener物种多样性指数评价图

表4 影响Pielous指数平均值以及乔、灌、草各层Pielous指数的变量及多元估测方程式系数

续表4 影响Pielous指数平均值以及乔、灌、草各层Pielous指数的变量及多元估测方程式系数

从表4中可以看到，影响Pielou均匀度指数平均值以及乔、灌、草各层Pielou指数的影响因子主要有植被类型中的阔叶林类型、以及植被的起源、龄组、树高、小班株数等小班调查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形与环境因素。样地预报偏差标准差分别为0.081 8、0.224、0.118、0.091 8。

三峡库区Pielou物种均匀度指数评价图如图5所示。

图5 三峡库区Pielou物种均匀度指数评价图

综上所述，从图2、3、4、5中可以明显的看出，物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均显示出了相同的变化趋势，基于个体数和重要值的多样性指数变化趋势相似，其中以个体数为测度指标测度的多样性指数反映出的群落间多样性差异较显著，这说明丰富度指数对测度指标较为敏感。

在所有影响因子中地形环境要素如海拔、坡向、坡型和坡位的影响占有重要地位，由于三峡地区地处中亚热带北缘，植被和气候处于过渡状态，中山峡谷地貌的海拔梯度在植被水平地带性基础上添加了垂直地带性，再加上复杂的小地形变化，极大地扩展了这一地区的生态空间，使得景观尺度上的植被-环境关系呈现了复杂多变的面貌。

在各影响因子中，植被类型、林龄结构、优势树种、树种起源和郁闭度等森林生态要素因子直接影响着物种多样性的分布，其中在龄组中，近成熟林这一变量也影响着物种多样性的分布，森林龄组结构多样性反映了森林年龄结构的多样化和各年龄阶段森林面积分布的均匀性，森林生态系统内部的生态过程以及与之相联系的物种，与森林的年龄结构有着密切的关系。森林生态系统持续稳定地运作，其前提条件是要使新陈代谢过程不断地保持平衡和畅通。而一般在近成过熟林内，龄级参差不齐，是森林生态系统保持功能协调的最佳龄级结构。另外，植被类型及优势树种中硬阔、杂灌、竹林和柑橘类经济林影响物种多样性分布较明显，如以青冈栎为代表的地带性常绿阔叶林明显高于杉木林的物种多样性，而郁闭度对草本层的Shanon-Wiener物种多样性指数和草本层的Pielou均匀度指数有明显影响。树种起源这一因子也始终直接影响着物种丰富度指数、多样性指数和物种均匀度指数，天然林的各项多样性指数明显高于人工林的各项多样性指数。

3 结 论

(1)根据森林资源调查小班调查数据，结合典型样地调查，分别构建了三峡库区Gleason指数、Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数以及Pielou均匀度指数评价模型，其中Gleason指数受优势树种、起源、龄级、树高、胸径等测树因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影响较大，样地预报偏差标准差为0.78，对于宏观尺度上评价物种多样性具有一定的优势，比较客观的反映了库区生物多样性的现状，模型拟合精度较高；Simpson 多样性指数乔灌草三层平均值预报偏差标准差为0.102；Shannon-Wiener指数平均值预报偏差标准差为0.206；Pielou均匀度指数平均值指数的影响因子主要有植被类型、以及植被的起源、龄组、树高、小班株数等小班调查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形与环境因素，预报偏差标准差为0.081 8，预报效果较好。而乔木层Patrick丰富度指数模型拟合精度一般较灌木层Patrick丰富度指数与草本层Patrick丰富度指数模型拟合精度要高一些，但总体模型拟合精度不高。

(2)本文构建的物种多样性定量评价指标体系及评价方法能够比较直观地反映三峡库区宏观尺度上的物种的丰度、变化程度或均匀度，较为客观地反映群落的的真实情况，具有一定的科学性、可操作性和灵敏性。该指标也为森林生态系统健康的进一步评价提供了量化依据。

(3)定量描述三峡库区生物多样性状况，是现状评价的基础，也是影响预测和评价的基础。通过建立替代与综合性指标可以取代庞杂的生物学与环境因素的直接指标，易于确定哪些森林经营活动与特定的生物多样性目标相一致，哪些偏离了目标，从而将生物多样性管理纳入到了规划和生态系统决策管理中。结合物种多样性指数评价图可根据不同目标对森林资源进行不同的单项评价、综合评价、定量评价及多目标决策分析，将评价结果更直观、更形象地显示给管理者，为科学、合理经营管理森林资源提供强有力的工具。

【参 考 文 献】

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