油菜抗倒伏性及其影响因素

2014-08-07

作物研究 2014年2期

（湖南大学，长沙410082）

油菜抗倒伏性及其影响因素

官邑

（湖南大学，长沙410082）

倒伏是油菜高产栽培的主要障碍因子。油菜抗倒伏性研究一直是油菜及其栽培研究领域一个历久弥新的课题，其研究成果主要集中在以下几个方面：油菜倒伏的分级与诱因、油菜茎秆抗倒性的测定方法、油菜倒伏指数和倒伏系数的计算、油菜抗倒伏性与植株农艺性状关系研究。

油菜；抗倒伏性；栽培

随着油菜产量水平的不断提高，倒伏已成为影响油菜高产的主要障碍因子。倒伏的油菜不仅产量比正常油菜低10%～30%（严重的可达50%以上），而且品质差，含油量亦比正常油菜低10%～30%。因此，防止倒伏是油菜栽培研究中的一个重要课题。其研究成果主要集中在油菜抗倒伏性评价方法、油菜倒伏诱因、油菜抗倒伏性与植株农艺性状、理化性状、栽培因子的关系等方面。

1 油菜倒伏的分级与诱因

储若昆按主茎与地面的夹角将油菜倒伏分为直（略斜）、斜、倒和伏4级，直：90°～80°，略斜：80°～70°，斜：70°～45°，倒：45°～30°，伏：30°以下［1］。储若昆认为，根据分级可计算倒伏指数。一般倒伏株率在20%以内，倒伏指数在10%以内属于正常；倒伏株率在21%～70%，倒伏指数在11%～50%，一般比正常减产10%以内；倒伏株率70%以上，倒伏指数50%以上，一般比“直”减产15%以上。倒伏时间越早则减产幅度越大。

大量研究认为，油菜倒伏的原因：一是施氮量过多或施肥方法不当，造成油菜中后期茎叶徒长而引起倒伏；二是栽培密度偏大，不仅会导致植株过早荫蔽，通风透光不良，茎秆生长细软，还会使植株根系发育受阻，分枝部位升高，结角层上移，造成“头重脚轻”而易倒伏；三是土壤湿度大，透气性差，致使根系发育不良，扎根浮浅，同时还会发生根腐死苗等现象；四是菌核病为害；五是大风大雨袭击，常直接造成油菜茎秆折断，根系拔起等机械损伤。特别是对徒长田块、地势低洼田块和栽种过浅又未培土的田块影响更大；六是品种不抗倒，在大面积生产中，倒伏面积大、倒伏程度高的大多数是白菜型油菜品种以及甘蓝型油菜中的中高秆品种。油菜若采用不抗倒的品种和不当栽培方式常导致倒伏［2］。

2 油菜茎秆抗倒性的测定方法

陈新军等于2007年提出测定油菜茎秆抗倒性的方法，包括测定抗折力（抗折力矩）、抗拉力、茎秆重心高度的方法［3］。抗折力、抗折力矩的测定方法是：在油菜结角期随机取样10株，去除主轴和分枝后，从子叶节处截断，测量茎秆长度（L），茎两端分别架在两支架之上，在其正中悬一沙袋，不断向沙袋中慢慢加沙，直到茎折断为止，其沙袋重量即抗折力（S）。抗折力矩则为S×L／2。抗拉力测定方法是：于油菜结角期随机取样20株，于植株距地面40 cm处用测力计垂直植株将其拉成60°倾斜角时所得到的拉力值（kg）。茎秆重心高度测定方法是将油菜茎秆置于粉笔上，记下茎秆呈水平状态时支撑点的位置，测量支撑点至茎基部叶痕处长度，即茎秆重心高度。田间测定的抗拉力可反映作物抗根倒能力。陈新军等的研究表明，在双9号、宁3064、宁3067、宁1243、宁1273、浙平1号、高芥1号、宁4072、宁8111等9个供试材料中，中双9号、宁3067、宁3064抗拉力较大，分别达4.8、4.0、3.8 kg，具有较强的抗根倒能力，宁4072和高芥1号抗拉力值较低，仅2.2和2.8 kg，易根倒。茎秆抗折力可反应作物茎秆抗倒能力。从力学角度看，茎秆越短，其作用力臂越小，抗折力则相应较大。因此，用抗折力矩衡量茎秆的机械强度较准确。如“宁8111”的抗折力就比“宁4072”小37.7%，因此其茎秆抗折力较弱，极易产生茎倒。综合抗拉力和抗折力矩两个指标表明，中双9号抗根倒和抗茎倒能力都很强。宁4072、高芥1号的抗根倒、抗茎倒能力均较弱。宁1273、宁1243抗茎倒较强，抗根倒一般。而宁3076、宁3064抗根倒较强，抗茎倒一般。宁8111抗茎倒能力最弱，而抗根倒能力则较强。这与品种在生产上的表现一致（表1）。

表1 不同油菜品种茎秆的抗拉力、抗折力、抗折力矩与倒伏情况

3 油菜倒伏指数和倒伏系数的计算

（1）倒伏指数是作物群体抗倒伏特性的综合指标，它可以比较系统、完整地反映群体的抗倒伏性能。对倒伏指数定义为：某群体平均倒伏级与倒伏面积的乘积，或某群体各倒伏级的加权总和与群体总株数的比值。由于倒伏指数综合倒伏面积和倒伏级的信息，能更客观、更实际、更有效地反映作物群体的抗倒伏特性，在生产和科研中发挥其应有的作用。乔春贵1988年提出倒伏指数（LI）计算公式［4］：

式中：m为分别的倒伏级数，一般分为1～5级，其中xi级有fi株；n表示总株数。

倒伏指数越小，品种的抗倒性越强，反之，抗倒性越弱。

（2）倒伏系数。于终花期取5株油菜主茎地上30～60 cm的茎段，先用游标卡尺测定主茎的直径2次，取平均数，计算截面面积（S）；然后两端置于高50 cm，间隔30 cm的平行支撑凹槽内，在其中部挂上弹簧秤，然后不断加力，及时读取该茎折断时的力（L），然后根据F＝L／S计算单位面积的抗折强度（F）。收获前随机选取10株油菜，测定株高（H），计算平均单株产量（G），然后计算其倒伏系数（LC）［5］：

近年来囯内外研制出专门测定作物抗倒性状的仪器设备，如作物茎秆抗倒强度仪、719-20型Chatiuon抗拉压力仪、BSTW-1型断折负荷仪、E-03型弯曲试验仪等，在油菜抗倒研究中也常被利用。

4 油菜抗倒伏性与植株农艺性状的关系

4.1 抗倒伏性与根、茎性状的关系

据陈新军等［3］研究，成熟期根重及根颈粗与品种抗根倒能力有密切关系，根鲜重、根干重和根颈粗与田间抗拉力相关系数分别为0.6976*、0.6684*、0.7223*。茎秆的重量，尤其是干重／茎秆长一定程度上也能反映品种茎秆的抗倒能力。方差分析表明，茎秆鲜重、干重、干重／茎秆长与茎秆的抗折力相关系数分别为0.3058、0.4653、0.5836，而与茎秆的抗折力矩相关系数分利为0.4004、0.470、0.7361*。宁4072的干重／茎秆长相对于易倒品种较高，说明茎秆抗倒能力较强，但其田间抗拉力较小，因此主要是根倒。宁8111茎重及干重／茎秆长均最低，因此其茎秆抗倒能力弱，与田间表现一致。

4.2 抗倒伏性与株型结构的关系

田保明等［6］指出，株高过高时，植株重心增高，茎秆受力的力臂增大，导致外力力矩增大，当外力力矩大于茎秆的抗倒力矩时，即发生倒伏。陈新军等［3］研究也表明，油菜抗倒性与植株外部形态密切相关。通常株高较矮的品种抗倒性强，如中双9号、浙平1号，而株高较高的品种抗倒性较差，如宁4072。株高与田间抗拉力相关系数为-0.3045，与茎秆抗折力矩相关系数为-0.4413。茎秆重心高度也是衡量抗倒性的重要指标，通常茎秆重心高度高，易倒伏，如宁4072、高芥1号。重心高度与株高的比值则能反映出茎秆的匀称性，即重心高度／株高较小，说明茎秆下部较粗壮（如中双9号），重心高度／株高较大，说明其茎秆较均匀（如宁4072）。宁1243、宁1273、宁4072、高芥1号重心高度，重心高度／株高均较高，但宁1243、宁1273抗倒伏，而宁4072、高芥1号易倒伏，宁1243、宁1273茎秆抗折力、抗折力矩、干重／茎秆长均大于宁4072和高芥1号。

一次分枝长度、一次分枝与主茎的夹角、主轴长是株型结构的重要指标。一次分枝较短、夹角较小，主轴较短、植株表现为紧凑型，其抗倒能力较强，如中双9号；浙平1号亦为紧凑型，其一次分枝最短、夹角最小，主轴最短，生产上表现为抗倒，但抗拉力较小（为3.0 g），其抗倒可能与单株生产力较小有关。反之一次分枝较长、夹角较大、主轴较长的植株表现为松散型，其抗倒力较弱，如宁1273、宁1243、宁4072、高芥1号。

分枝数、分枝点高、分枝点高／株高能反映单株角果层分布。通常分枝数少、分枝点高／株高大的表明角果分布偏上，其抗倒能力偏弱，如浙平1号分枝点高／株高最大，为0.41，表明其为倒帚型，抗拉力较小，为3.0 kg。但分枝点高／株高太小，植株通常为筒型，主茎及分枝均较细柔，如宁8111，其分枝点高／株高最小，为0.09，主茎重为供试材料中最低，抗折力最小，生产上表现易茎倒。

4.3 抗倒伏性与茎秆皮层细胞厚度与层数的关系

姜维梅等研究认为：（1）不管油菜品系是否抗倒伏，其表皮均为一层，表皮细胞的厚度稍有差别，但差异不显著；（2）皮层细胞的层数与厚度在抗倒伏与不抗倒伏品系间差异显著；（3）维管束的数目在抗倒伏与不抗倒伏的品系间差异较少，但维管束的宽度与其相邻两维管束中心距离的比值差异较大，抗倒伏品系的比值在1.0左右，而不抗倒伏的品系其比值在0.7左右；抗倒伏品系的外皮层较厚，不抗倒伏品系的外皮层较薄［7］。

4.4 品种主茎理化特性、产量与倒伏的关系

刘唐兴等研究表明［8］，油菜不同品种主茎理化特性不同，倒伏情况也不同（表2、3）。在油菜主茎中，钾与蛋白质呈显著负相关，这与钾元素具有促进运输的功能等有关；钾与电阻率呈极显著负相关，这与钾在植物体内不形成稳定的化合物，而呈离子状态存在有关；同时，还注意到蛋白质与电阻率呈正相关，虽未达到显著水平，但相关的程度很高，这与蛋白质的胶体特性有关，符合作物的生理学规律；同时，根据电阻率与钾的极显著负相关性，可以利用物理方法快速测定主茎含钾的方法。蛋白质与主茎的含水量呈显著正相关（r＝0.799*），说明主茎中的蛋白质越多，主茎的含水量越高；主茎粗纤维与抗折力呈显著正相关（r＝0.717*），说明主茎纤维素含量愈高，其抗折断的强度愈强，反之，主茎纤维素含量愈低，其抗折的强度愈弱。

表2 不同油菜品种主茎理化特性、品种产量与倒伏关系

表3 油菜的理化特性、产量和倒伏的相关系数

4.5 N、P、K对主茎理化性状的影响及木质素含量与倒伏的关系

刘唐兴等研究还表明，N、P、K肥对主茎理化性状指标的影响存在不一致的现象：各处理对单位视野的维管束数目、茎粗的影响没有显著差异；单施氮肥使皮层细胞层数明显减少，抗折力减弱，木质素含量显著低于其它处理；施氮和施氮、磷的倒伏程度明显高于施氮、钾和氮、磷、钾；全面施用氮、磷、钾，使产量明显高于其它处理（表4）［8］。

表4 不同施肥处理的油菜主茎理化性状、倒伏指数及产量

张建等［9］测定了9种不同类型油菜的木质素含量、粗纤维含量、粗纤维密度、机械组织面积等理化性状，分析表明：木质素含量、粗纤维含量、机械组织面积在抗倒材料和不抗倒材料间存在显著差异，不倒伏材料的木质素含量和机械组织面积是倒伏材料的1.2倍和1.5倍；倒伏材料的粗纤维含量高于不倒伏材料；木质素和粗纤维的密度在不同表现类型间没有显著差异，与植株的倒伏相关性不大。杨向东等［10］分析了29个油菜材料茎秆木质素含量和茎秆强度的相关关系，其相关系数为0.618，存在显著相关性。同时，Western blotting检测表明：与对照相比，所获得的转基因（外源4-CL）油菜植株的木质素含量和抗倒伏能力明显增强。

4.6 硅含量与油菜抗倒性的关系

刘唐兴的试验表明，抗倒性强的中双9号其硅含量最高，为1.2527%，XYY6硅含量最低，为0.0037%，因而抗倒性很差。中双9号的硅含量与其它品种存在显著差异，但与德油5号无极显著差异，其它8个品种的硅含量没有显著差异；品种倒伏指数和主茎硅含量存在负相关，相关系数为-0.2094，其相关不显著［8］。

4.7 不同基因型品种与倒伏的关系

刘唐兴研究表明［8］，不同基因型油菜品种抗倒能力的差异很大，中双11号、华杂6号、绵油11号等最强，而XYY2、XYY6抗倒力最弱（表5）。另据Stringam GR（1999）报道，加拿大的Q2夏油菜既高产又有很强的抗倒性［11］。国内有些品种的抗倒能力也很强，如湘油11号、中双9号等。湘油11号茎秆坚硬，耐肥抗倒，株高适中，为160～170 cm；中双9号薹茎粗壮，茎秆坚硬，木质化程度高，同时还是油菜抗病和抗倒伏的优良亲本［12］。

表5 不同基因型油菜品种抗倒能力的差异

5 研究展望

油菜的倒伏是品种特性、不当栽培方法及外界环境条件等综合因素作用的结果。防止倒伏要从培育和选用抗倒伏的油菜品种，合理密植，合理施肥，合理灌溉，防治病虫草害，选择恰当的播种期等方面入手进行综合治理，才能取得好的防倒效果。因此，在科学研究方面，除从农艺性状入手进行研究外，还应采用力学研究手段如风洞试验，模拟自然条件下风速对作物倒伏的影响，研究风速与作物茎秆机械强度的相关性，以及风速变化与作物振动发生共振折断力矩变化的关系。在生物学方面，除从理化特性和茎秆解剖特点展开进一步研究外，还应在寻找抗倒基因或QTL位点等方面深入研究。

［1］储若昆.关于油菜倒伏问题的初步考察［J］.安徽农业科学，1981（4）：11-20.

［2］葛志勇.油菜倒伏原因及防止措施［J］.农业科技通讯，1985（10）：20.

［3］陈新军，戚存扣，浦惠明，等.甘蓝型油菜抗倒性评价及抗倒性与株型结构的关系［J］.中国油料作物学报，2007，29（1）：54-57.

［4］乔春贵.作物抗倒伏性的综合指标—倒伏指数［J］.吉林农业大学学报，1988，10（1）：7-10.

［5］刘唐兴，官春云，肖君泽，等.甘蓝型油菜主茎理化特性与倒伏的关系及抗倒性评价［J］.河南农业科学，2007（12）：40-43.

［6］田保明，袁志华，王建平.油菜茎秆抗倒伏的力学分析及综合评价探讨［J］.河南农业科学，2005（3）：30 -32.

［7］姜维梅，张冬青，徐春霄.油菜茎的解剖结构和倒伏关系的研究［J］.浙江大学学报（农业与生命科学版），2001，27（4）：439-442.

［8］刘唐兴.甘蓝型油菜抗倒伏机理及栽培因子和倒伏的关系研究［D］.长沙：湖南农业大学博士学位论文，2011.

［9］张建，陈金城，唐章林，等.油菜茎秆理化性质与倒伏关系的研究［J］.西南农业大学学报（自然科学版），2006，28（5）：763-765.

［10］杨向东.木质素合成调控及其与甘蓝型油菜抗菌核病和抗倒伏性关系研究［D］.北京：中国农业科学院博士学位论文，2006.

［11］Stringma GR，Degenhardt DF，Thiagarajah MR，et al. Q2 summer rape［J］.Canadian Journal of Plant Science，1999，79（4）：597-598.

［12］官春云，王国槐.油菜品质育种的研究Ⅲ.双低油菜湘油11号的选育［J］.湖南农学院学报，1989，15（2）：20-24.