不同栽培模式下晚稻齐穗后的光合性能及其与产量的关系

赵丽萍，刘红梅，黄光福，蒋敏明，谭文清，唐启源

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

不同栽培模式下晚稻齐穗后的光合性能及其与产量的关系

赵丽萍，刘红梅，黄光福，蒋敏明，谭文清，唐启源*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

通过栽培技术的集成设置了5种栽培模式（T1氮空白、T2当地常规、T3高产高效、T4超高产、T5高效超高产），采用随机区组试验设计，探索不同栽培模式下水稻齐穗后的光合性能（叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光）及其与产量的关系。结果表明：在齐穗后的20 d内，T2的叶绿素含量较T3、T4和T5含量高，而后其叶绿素含量较T3、T4和T5低；叶绿素荧光指标Y（NPQ）在齐穗后10 d，T3，T4，T5分别比T2高26.1%，60%，18%，在齐穗后30 d，T3，T4，T5分别比T2高25.5%，32.3%，32.0%，非调节性能量耗散的量子产额在齐穗后10 d，T3，T4，T5分别比T2低5.6%，13.3%，0.9%，在齐穗后30 d，T3，T4，T5分别比T2低5.1%，16.6%，0.8%；非光化学淬灭系数在齐穗后10 d，T3，T4，T5分别比T2高34.9%，87.9%，21.1%，在齐穗后10 d，T3，T4，T5分别比T2高38.0%，57.8%，34.8%；T3、T4和T5的产量分别比当地常规模式T2提高8.3%、14.6%和25.8%，并且T4和T5在5%和1%显著水平上都与T2差异显著。说明通过栽培技术的集成，可提高齐穗后叶片的光合性能，从而提高产量。

水稻；栽培模式；光合作用；叶绿素；荧光；产量

水稻是人类重要的粮食作物，世界上约50%的人口以稻米为主食。在亚洲，约95%的人口以稻米为主食。然而，随着世界人口的不断增加，耕地面积却在不断减少，增加粮食产量、提高资源利用率已越来越重要［1］。

在农业生产中，由于叶片早衰而造成许多作物减产。水稻是我国主要的粮食作物之一，延缓衰老，延长光合功能期对于提高水稻光合作用和产量有着重要的意义［2］。叶绿素荧光与光合作用有着十分密切的关系［3］。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点，被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针，在作物各种抗性生理、作物育种、植物生态中得到不同程度的应用，显示出多方面的应用前景［4］。目前，国际上该技术研究已成为热点并取得一定进展［5～8］。但是，目前测量的荧光指标多数集中在最大光能转化效率（Fv／Fm）、PSⅡ的实际光能转化效率、光合电子传递效率（ETR）、非光化学淬灭（NPQ）和快速光曲线这些指标上，而用IMAGINGPAM叶绿素荧光仪（德国，WALZ）测定诱导动力学曲线则很少有报导。本试验设置5种栽培模式，通过栽培技术的集成与优化来提高产量，并拟从齐穗后剑叶的光合性能（叶绿素含量、光合速率、叶绿素荧光指标）探索其与产量的关系。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为C两优396。6月10日播种，7月19日移栽。

1.2 试验设计

试验于2012年在湖南省浏阳市永安镇农技站试验基地（28°09′N，113°37′E）进行。试验田肥力中等，具有完备的灌、排水条件。供试土壤的基本性质：pH值6.30，有机质含量18.4 g／kg，全氮含量1.09 g／kg，有效磷含量7.81 mg／kg，有效钾含量98.55 mg／kg。试验采用随机区组设计，设5个栽培模式，4次重复。其中，T1：氮空白模式；T2：当地常规模式；T3：高产高效模式；T4：超高产模式；T5：高效超高产模式。各栽培模式如表1。

表1 各栽培模式的氮肥施用及栽培管理方式

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶绿素含量的测定

于齐穗期（FL）、齐穗后10 d（FL10）、20 d（FL20）、30 d（FL30），每个小区取5片剑叶，带回实验室测其叶绿素含量。叶绿素含量的测定参考张其德［9］的方法，含量以鲜重表示，每次测定重复3次，计算平均值。

1.3.2 光合指标的测定

在齐穗期，用LI-6400XT便携式光合测定仪，每个小区选择代表性的1片剑叶测定其净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。选择晴朗的天气，测定时间为9：30～13：30。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定

于齐穗期（FL）、齐穗后10 d（FL10）、20 d（FL20）、30 d（FL30），每个小区选1片剑叶，暗适应30 min后，用IMAGING-PAM叶绿素荧光仪（德国，WALZ）测定其叶绿素荧光诱导动力学曲线，每片剑叶选6个点测定，每个点取曲线稳定后的3个数的平均值，测定结果取6个点的平均值。测定叶片的叶绿素荧光参数荧光产额（F）、光下初始荧光（Fo’）、光下最大荧光（Fm’）、PSⅡ实际光合效率Y（Ⅱ）、调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ）、非调节性能量耗散的量子产额Y（NO）、光化学淬灭系数（NPQ）、非光化学淬灭系数（qL）。

1.3.4 产量与产量构成的测定

在成熟期，每个小区分别从中心区选择5 m2作为测产小区。采用人工脱粒，晒干风选后称取风干重，然后以含14%的水分来计算稻谷产量。在测产取样的同时，根据不同群体田间实际情况取正方形测产区的对角线考种，计算理论产量，考察水稻产量构成因素和收获指数。

1.4 数据统计分析

数据计算与统计分析用Excel 2007和DPS 7.05进行。

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量的变化

由图1可见，从齐穗到成熟的过程中，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量都呈下降趋势，这与叶片的衰老趋势是一致的，但在每个栽培模式中它们的含量不同，下降的幅度也不同。其中，T1的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量一直都是最低的，这与其不施氮肥密切相关。而超高产模式T4，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量一直都是最高的，而且下降幅度也是最小的，这是由于T4模式氮肥分批施用并且氮肥后移造成的，使得T4在水稻生育后期仍然能保持较高的光合能力，为实现超高产提供了保障。T2模式，齐穗后10 d左右叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量都是最高的，但之后下降幅度最大，这是由于其前期基肥施用量过大，在前期光合作用比较旺盛，但是后期没有施穗肥和粒肥，生育后期光合能力明显下降，所以产量相对较低。T3和T5叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量都相对适中，T5由于两段育秧的优势且施肥量相对T3高一些，后期的叶绿素含量仍有所增加，使其在提高氮肥利用率的同时仍然能达到较高的产量。

图1 齐穗后叶绿素含量的变化

2.2 光合指标比较

引起净光合速率下降的原因主要有2种：一是气孔因素阻止了CO2的供应，主要受气孔数量、气孔孔径、气孔开度等的影响［10，11］；二是非气孔因素，主要受到内部的酶活力和光合组分的控制［12］。因此，检查气孔限制是不是净光合速率下降的主要原因，既要看气孔导度的大小，同时还要看胞间CO2浓度的变化［13］。由图2可以看出，T1到T5净光合速率依次下降，而T3的气孔导度和细胞间CO2浓度都是最高的，T5和T4的气孔导度和细胞间CO2浓度相对于T3依次降低。除此之外，光合指标的测定受外界环境的影响比较大，还有待进一步测定考察。

图2 齐穗期光合指标的比较

2.3 叶绿素荧光参数的变化

由表2可以看出，从齐穗到齐穗后10、20、30 d之间，PSⅡ实际光合效率Y（Ⅱ）在各栽培模式之间的差值不大；而在调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ）方面，T3、T4和T5都高于当地常规模式T2，其中，在FL10时期，T3，T4，T5分别比T2高26.1%，60%， 18%，在FL30时期，T3，T4，T5分别比T2高25.5%，32.3%，32.0%；相应的，在非调节性能量耗散的量子产额Y（NO）这个指标上，T3，T4，T5都低于当地常规模式T2，其中，在FL10时期，T3，T4，T5分别比T2低5.6%，13.3%，0.9%，在FL30时期，T3，T4，T5分别比T2低5.1%，16.6%，0.8%。

表2 齐穗后叶绿素荧光参数Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO）的变化

由图3可以看出，从齐穗到齐穗后10、20、30 d之间，从非光化学淬灭系数NPQ来看，T3、T4和T5都高于当地常规模式T2，其中，在FL10时期，T3，T4，T5分别比T2高34.9%，87.9%，21.1%，在FL30时期，T3，T4，T5分别比T2高38.0%，57.8%，34.8%；而光化学淬灭系数qL的数值在各栽培模式之间不稳定，其中，T3，T5的数值一直较T2低，而T4却比T2稍高一些。

图3 齐穗后叶绿素荧光参数NPQ、qL的变化

2.4 产量及产量构成因子

由表3可以看出，在实际产量上，T3、T4和T5分别比当地农民模式T2提高8.3%、14.6%和25.8%，并且T4和T5在5%和1%显著水平上都与T2差异显著，而T3在5%和1%显著水平上与T2都不显著。从产量构成的4个因素来看，每穗粒数和千粒重在各处理之间差异不大，而每平方米有效穗数和结实率则差异显著，都对产量影响较大。其中，在每平方米有效穗数上，T4和T5分别比当地农民模式T2增加20.6%和21.4%，而T3则比T2减少11.9%；在结实率方面，T3和T5分别比当地农民模式T2增加5.8%和4.8%，而本应该高产的T4却比T2的结实率减少7.6%，这可能与T4在后期贪青晚熟有一定的关系。

表3 不同栽培模式的产量及产量构成因子

3 讨论

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，其含量的高低及组成，直接影响叶片的光合速率［14］。光合色素的含量将影响叶绿素对光能的吸收、传递以及在PSⅡ、PSⅠ之间的分配和转换合成ATP与NADPH的量［15］，从而影响光合作用。在本试验中，氮肥的分批施用和氮肥后移，可使水稻在生育后期叶绿素含量较高，延缓叶片衰老，保持较高的光合能力，为实现高产提供保障。

光系统Ⅱ吸收的激发能有三个去向，Y（Ⅱ）、Y（NO）和Y（NPQ），且Y（Ⅱ）＋Y（NO）＋Y（NPQ）＝1。PSⅡ实际光合效率Y（Ⅱ）代表光系统Ⅱ吸收后用于光化学反应的那部分能量，剩余的未做功的能量可以分成两个部分：非调节性能量耗散的量子产额Y（NO）和调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ），其中Y（NO）代表的是被动的耗散为热量和发出荧光的能量，主要由关闭态的光系统Ⅱ反应中心贡献；Y（NPQ）代表的是通过调节性的光保护机制耗散为热的能量。在强光下当Y（Ⅱ）接近于零时，若Y（NPQ）较高，说明细胞具有较高的光保护能力；若Y（NO）较高，说明细胞失去了在过剩光下自我保护的能力。在给定的环境条件下，最理想的调节机制是通过保持尽量大的Y（NPQ）／Y（NO）比值，来获得尽量大的Y（Ⅱ）。Y（NO）较大，一方面说明光化学能量转换和自我保护机制都是比较弱的，另一方面说明植物无法耗散过多的光能，此时植物已经受到伤害或者即将造成光损伤。Y（NPQ）较大，一方面表明光是过剩的，另一方面表明植物有能力通过自身的调节机制耗散掉过剩的光能而自我保护。如果植物没有这种自身的耗散机制，过剩的光能会诱导产生单线态氧或者自由基，这对植物是非常有害的。T3，T4和T5的调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ）都高于T2，而非调节性能量耗散的量子产额Y（NO）较低。由此可见，T3，T4和T5从齐穗到成熟的生育后期，叶片的自身调节机制较T2强一些，能消耗掉过多的能量，从而使叶片维持较好的光合能力，为高产提供保障。T3，T4和T5的非光化学淬灭系数也分别高于当地常规模式T2，从另一个侧面说明了它们具有较好的调节能量耗散的能力。

叶绿素荧光特性的研究是探讨PSⅡ受损状况的途径之一，其中叶绿素荧光光化学淬灭系数qL和非光化学淬灭系数NPQ是其主要的指标；迄今对上述两个指标的探讨较多，但结果并不完全一致［16］。叶绿素荧光淬灭通常是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的，其中非光化学淬灭是一种自我保护机制，对光合结构具有一定的保护作用［17］。非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能的能力，也就是光保护能力，非光化学淬灭系数NPQ的值越大，说明光保护机制越强。在本试验中，几种栽培模式的光保护能力在齐穗到成熟的过程中总体一致，即T4＞T3＞T5＞T2＞T1。这与叶绿素含量在生育后期的变化趋势总体一致，从叶绿素荧光的角度解释了不同栽培模式的光合性能。

另外，在产量方面，通过技术的集成与优化确实使水稻产量较当地农民模式提高了8.3%～25.8%。从产量构成的4个因素来看，产量的提高主要得益于有效穗数和结实率的提高，而每穗粒数和千粒重对产量的影响不大。在本试验中，T4的叶绿素含量较高，荧光指标Y（NPQ），NPQ也明显高于其他处理，可以看出，其叶片的光合性能明显高于其他几个栽培模式，因此本该产量最高的T4由于贪青晚熟而产量不如T5。

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Photosynthetic Performance of Different Cultivation Patterns after Full Heading in Late Rice and its Relationship w ith Yield

ZHAO Li-ping，LIU Hong-mei，HUANG Guang-fu，JIANG Min-m ing，TAN Wen-qing，TANG Qi-yuan*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Using randomized block design of experiment，the study was conducted to explore the photosynthetic performance of different cultivation methods after full heading and its relationship with yield through integrated nutrient and other agronomicmanagementwith five cultivation patterns（T1：blank control，T2：local traditional cultivation，T3：high-yield-andefficiency cultivation，T4：super-yield cultivation，T5：high-efficiency-and-super-yield cultivation）.The results indicated thatwithin 20 days after full heading，T2 had a higher chlorophyll contents than T3，T4 and T5，T3，T4 and T5 had a higher chlorophyll contents than T2 thereafter.Concerning the chlorophyll fluorescence parameters Y（NPQ），T3，T4 and T5 were 26.1%，60%and 18%higher than T2 respectively at10 days after full heading，and 25.5%，32.3%and 32.0%higher than T2 at30 days after fullheading.However，to the Y（NO），T3，T4 and T5 were5.6%，13.3%and 0.9%slower than T2 respectively at 10 days after full heading，and 5.1%，16.6%and 0.8%slower than T2 at 30 days after full heading.Referring to the non-photochemical quenching coefficient NPQ，T3，T4 and T5 were34.9%，87.9%and 21.1%higher than T2 respectively at10 days after full heading，and 38.0%，57.8%and 34.8%higher than T2 at30 days after full head-ing.T3，T4 and T5 had increased by 8.3%，14.6 and 25.8%respectively than T2 and there were significant differences between T4，T5 and T2（at both P≤0.05 and P≤0.01）.Then it drew an conclusion that integrated cultivationmethods could improve yield，which could be demonstrated by the photosynthetic performance after full heading.

Rice；Cultivation pattern；Photosynthesis；Chlorophyll；Fluorescence；Yield

S511.01

：A

1001-5280（2014）02-0126-06

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.02

2013 12- 20

赵丽萍（1987-），女，山东济南人，硕士研究生，主要从事水稻栽培生理方面研究，Email：734927891＠qq.com。*通信作者：唐启源，教授，Email：cntqy＠aliyun.com。

国家科技支撑计划（2012BAD04B00，2011BAD16B14）。