杨树溃疡病和杨树生长对修枝的响应1)

赵 阳 朱景乐 马志刚 梁 军

(国家林业局泡桐研究开发中心,郑州,450003) (中国林业科学院森林生态环境与保护研究所(国家林业局森林保护重点试验室))

张丽敏 孙利娟 孙志强

杨树溃疡病和杨树生长对修枝的响应1)

赵 阳 朱景乐 马志刚 梁 军

(国家林业局泡桐研究开发中心,郑州,450003) (中国林业科学院森林生态环境与保护研究所(国家林业局森林保护重点试验室))

张丽敏 孙利娟 孙志强

(河南濮阳林业科学研究所) (国家林业局泡桐研究开发中心)

为了探索修枝对杨树溃疡病发病及其生长的影响，以3年生和5年生107杨(Populus×euramericana‘74/76’)为研究对象，从2010—2013年在河南省清丰县分别开展了修枝季节(冬季和夏季)、修枝强度(1/3H，2/3H)对树木生长和溃疡病发病状况影响的研究。结果表明：5年生杨树修枝后经过3 a生长，夏季修枝显著降低了树木的高生长和径生长，并且导致发病指数显著高于冬季修枝和对照组，而冬季修枝对林木的高生长、径生长以及发病指数无显著影响；3年生杨树修枝后经过1个生长季，不同强度的修枝均对林木的高生长和径生长产生了负效应，并且修枝强度间的发病指数差异显著。经过修枝处理，2个林龄组的枝下高均显著高于对照组，不同季节的修枝处理间枝下高无显著差异，而不同修枝强度的枝下高差异显著。相关分析结果显示，林木发病指数与胸径呈极显著的负相关。因此，本研究揭示：修枝时树木胸径不宜太小，应选择在树木速生期时开展修枝抚育，同时修枝管理宜在不削弱树势的前提下，并适当结合杨树人工林的培育目标进行；未来急需开展针对不同杨树栽培品种的最佳修枝年龄、最佳修枝胸径等方面的研究。

107杨；修枝；杨树溃疡病；发病指数；生长指标

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-112～116

The experiment was conducted to explore the impact of pruning on poplar canker disease occurrence and severity as well as poplar tree’s growth in hybrid poplarPopulus×euramericanacv. ‘74/76’ plantations from 2010 to 2013 in Qingfeng County, China, and compared the effect of pruning season (winter and summer under the same pruning intensity) to five years old trees and pruning intensity (1/3 of lower crown length and 2/3 of lower crown length) to three years old trees. The summer pruning can significantly reduce tree height and annual increment of diameter at breast height (DBH) over three growing seasons from 2010 to 2012 compared to that of winter pruning and control. Summer pruning can lead to significantly higher disease severity index compared to that of winter pruning and control, while there is no statistically significant difference in tree height, DBH and canker disease severity index between trees receiving winter pruning and those in control. There is no significant difference in clear bole height between trees receiving pruning in winter and in summer under the same pruning intensity, while both differ significantly compared to control. The pruning intensity of 1/3 and 2/3 of lower crown length can significantly reduce tree height growth and annual DBH increment over one growing season compare to that in control. Disease severity index differs statistically significant between trees pruned by intensity of 1/3 and 2/3 of lower crown length, while they do not differ significantly compared to that in control, respectively. Clear bole height differs significantly among the treatments and control ranged in order of control <1/3 pruning intensity <2/3 pruning intensity. There is a negative correlation between DBH and disease severity index. Therefore, poplar pruning treatment should be performed combining with cultivation purposes and on preconditions of un-weakening tree’s vigor.

KeywordsPopulus×euramericanacv. ‘74/76’; Pruning; Poplar canker; Disease severity index; Growth index

修枝可以提高树木干形指数，提高无节木主干的高度进而提高树干的价值，但修枝也会影响树木的健康以及组织结构。Clark等[1]全面地综述了有关树木修枝的理论基础与研究进展，指出修枝后树木对伤口的响应是最为广泛关注的研究领域，而有关冠层疏枝是否能够改善树木的健康状况、或能够提高树木的结构稳定性等方面的研究还鲜见报道。长期以来，去除罹病寄主被寄生或被侵染的枝条，被认为是一种维护树木健康的修枝方式。例如，运用修枝技术防治荷兰榆树病[2]、栎树枯萎病[3]等病害问题。修枝也是控制蛀干害虫的重要方法[4]。然而，因修枝引发的病原菌侵染导致的腐烂或者变色一直以来备受关注，也成为评价修枝技术的基本指标[1，5]。近期一项有关北方红栎(QuercusrubraL.)修枝伤口闭塞的研究表明，人工修枝应该集中在小枝上，这样才能通过50～70年的生长而生产大径级高品质的木材[6]，所以修枝大部分应用于生长周期长的树种，而近些年，修枝开始应用于营造短周期工业用材林的速生树种，如杨树[7]和桉树[8]。但是，速生阔叶树种的修枝似乎更易引发真菌感染并导致木材腐烂[9-10]。

杨树是多种病虫害的寄主[11]，长期以来我国杨树生产受到病虫害为害的严重制约。有些杨树人工林，如三北防护林，因杨树溃疡病、烂皮病和蛀干害虫的为害出现大面积死亡，严重影响木材收获及其利用价值并降低其整体生态防护功能[12]。由Cytospora真菌引起的烂皮病在我国中西部地区杨树人工林的致死率最高达50%，而杨树溃疡病的发生率在全国范围内通常达到50%～100%[13-14]。我国学者根据杨树病害的发生主要受到寄主树势的影响这一特点，将这类病害统称为寄主主导性病害。当树势衰弱时，这类病害更容易大规模爆发[15]。而树势的强弱受到许多相关因素的影响，包括立地条件(土壤类型、气候条件、水肥条件等)、管理水平、林分特征以及品种(或无性系)的生长特性和适应性等[16]。在抚育管理层面，许多关于杨树修枝的研究聚焦于修枝季节和修枝强度对树木的生理影响、生长影响、以及对木材性状的影响等方面。亓玉飞等[17]的研究表明，修枝尽管促进了叶片单体的保持水分平衡的生理能力，但树木整体的生理能力在下降，进而导致树势的降低。Maurin等[18]发现修枝尽管能够增加杂交杨的剩余叶面的净光合效率，提高叶部营养含量，但根部总的淀粉含量却呈现降低趋势；而根部淀粉含量降低也暗示着未来树势可能会衰弱[19]。

修枝对较长生命周期的树种具有积极的作用，但是树体对修枝的短期响应方面的研究尚不全面，例如，陈森锟等[20]和亓玉飞等[17]的研究结果均表明，修枝强度为树冠下1/2至2/3高度时，短期内显著降低了107杨的胸径生长和树高生长。但是，修枝后树木常见病害的发生与修枝的关系的研究很少见；而有关杨树溃疡病对修枝的响应的研究未见报道。合理而有效的修枝技术不但应考虑其对树木生理反应的影响，也应考虑其对病害发生的影响，为此，本研究以107杨(Populus×euramericana‘74/76’)为研究对象，从2010—2013年开展了不同树龄、不同季节和不同修枝强度对溃疡病的潜在影响，目的是明确修枝与溃疡病发生之间的关系以及修枝对树木生长的影响，为确立有效的修枝技术提供理论依据。

1 研究地概况

试验地在河南省濮阳市清丰县(35°45′～36°05′N，114°27′～115°23′E)清河北岸。全县总面积为872 km2，森林覆盖率31%。清丰县气候温和，四季分明，无霜期210～215 d，年平均温度13.4 ℃，年降水量700～900 mm，平均海拔51 m。由于地处黄河故道，土壤类型为典型的潮土和风沙土。当地森林的品种构成上，中林46和107杨分别占30%和34%。该地杨树人工林采伐周期8～15 a。

2 研究方法

2.1 试验设计

试验点由两块107杨人工林构成，其中一块(A)于2007年栽植，面积21.3 hm2；另一块(B)2010年栽植，面积6.7 hm2。栽植密度均为4 m×4 m。A地块内杨树于2010年开始修枝处理，树龄为5年生，冬季修枝处理(A1)共143株，夏季修枝处理(A2)计73株(因该地块业主饲养家畜，喜用杨树叶做饲料)。参照相关文献[17，20]，修枝强度均为修去树高1/3以下的枝条。B地块杨树于2012年冬季进行修枝，树龄3年生，处理1(B1)共112株和处理2(B1)计70株的修枝强度分别为修去1/3和2/3树高以下的枝条。A和B地块的对照处理均为修去树冠下因自然疏枝而已经死亡的枝条，其中A地块255株、B地块99株。

2010年和2012年冬季修枝处理前，分别在A地块和B地块内的每个处理及对照中分别随机选取25～35株样树进行编号，并开展基础生长指标的数据调查，包括树高、枝下高、胸径等。经ANOVA检验，各处理和对照间的树高、枝下高、胸径均无显著差异(表1)。

表1 清丰县杨树修枝强度、修枝季节、抽样株数及修枝处理前生长指标

注：树高、枝下高、胸径数据为平均值±标准差，同样地同列数据后字母相同表示差异不显著(P>0.05)。

2.2 数据收集

于2012年夏季和2013年夏季分别对A地块和B地块同一批标号的杨树开展调查，目测每株树木的树高、采用标杆测量枝下高、采用胸径尺测量胸径。病害调查时记录树干距地面0.8～1.8 m范围内的溃疡病斑数量、估测病斑平均面积。病害发生状况采用发病率%(DI)和树木发病指数(DSI)分别描述[16]，其中：

DI=(样地内罹病株数/样地内总株数)×100%。

DSI=(0.8～1.8 m树干上病斑总面积/该段树干总表面积)×100%。

2.3 统计分析

采用单因素方差分析和Fisher’s f-text(P<0.05)检验分别解析2个年龄组不同修枝处理下树木生长状况和树体发病指数间的差异性并进行Duncan多重比较，进一步分别对发病指数和树高、胸径、枝下高进行Pearson相关性分析并进行双尾显著性检验。数据采用SPSS 20.0软件进行分析、作图。

3 结果与分析

3.1 修枝对树高、枝下高和胸径年增长量的影响

由表2可见，A地块的杨树人工林修枝后经过2010—2012年3 a的生长，不同处理间的树高差异极显著(P=0.001)。对照组(CK)树高比夏季修枝处理(A2)平均高1.35 m，而冬季修枝处理(A1)比A2处理平均高1.31 m；对照组和A1处理的树高无显著差异。不同处理的枝下高之间的差异和DBH之间的差异均达到极显著水平(P≤0.001)，其中对照组的枝下高是最低的，比A1处理平均低了1.34 m，比A2处理平均低了1.08 m，而处理A1和A2的修枝强度相同，它们之间的枝下高无显著差异。对照组和A1组树木的胸径年增长量间无显著差异，但均显著高于A2组。

B地块的杨树修枝后经过1个生长季，不同处理树木的树高(P<0.001)、枝下高(P<0.001)、胸径年增长量(P<0.001)的差异均达到极显著水平(表2)。其中，树高由高到低为CK、B1、B2，且三者之间均差异显著；枝下高趋势相反，由低到高为CK、B1、B2，三者之间也存在显著差异(表2)。胸径年增长量由高到低为CK、B2、B1，其中B1和B2之间差异不显著，但均显著低于对照组(表2)。

3.2 修枝对发病指数的影响

整体上看，3年生杨树修枝后对照、B1、B2处理的溃疡病发病率分别为91.23%、95.89%、85.09%；5年生杨树修枝3 a后所有处理和对照的发病率均为100%。

修枝后，2个树龄杨树的发病指数为0.005%～0.020%。3年生处理组和5年生处理组各处理间的发病指数差异均达到极显著水平(F=3.348，P=0.037；F=63.125，P<0.001)；3年生杨树修枝1 a后，修枝强度1/3H(B1处理)的发病指数显著高于修枝强度2/3H，但与对照间无显著差异，而对照的发病指数与B2间也无显著差异。5年生杨树修枝后经3 a生长，冬季修枝处理组的发病指数最低，并与对照间无显著差异，且两者的发病指数均显著低于夏季修枝处理组。

表2 不同修枝处理杨树的树高、枝下高和胸径年增长量

注：树高、枝下高、胸径年增长量数据为平均值±标准差，表中同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3 树木生长指标与树木感病指数间的关系

采用Person相关分析分别考察了3年生和5年生树木的树高、枝下高和胸径与发病指数间的关系，结果表明，3年生和5年生杨树人工林的发病指数与胸径均呈现出极显著的负相关关系，相关系数分别为-0.485、-0.312(P<0.001)(图1)，说明林木胸径越大，杨树人工林溃疡病发病指数越小。树高和枝下高对溃疡病的发生无显著影响。

4 结论与讨论

本研究历时4年，分别以3年生和5年生欧美杨107杨为研究对象，开展了修枝季节、修枝强度对树木生长和溃疡病发病状况的影响。整体上看，2个树龄组树木的发病指数为0.005%～0.020%，而发病指数与树木胸径有着极显著的负相关关系，亦即胸径越小、其发病指数越高，发病越严重。从修枝季节看，经过3 a生长，与对照相比，夏季修枝不但显著降低了树木高生长和径生长，还导致其发病指数显著高于冬季修枝和对照组，而冬季修枝对树木高生长、胸径生长以及发病指数影响不大。从修枝强度看，针对3年生杨树的修枝对树木高生长和径生长均造成显著的负面影响，虽然2个修枝强度处理的发病指数均与对照差异不显著，但修枝处理之间的发病指数差异显著。另一方面，3年生杨树因修枝强度不同，其修枝处理组间的枝下高差异显著，而5年生树木因修枝强度相同，枝下高差异不显著；但2个年龄组的修枝处理后的枝下高均显著高于相应的对照组。

图1 胸径和发病指数之间的相关性

很多关于修枝季节的研究是以伤口愈合速度、伤口部位的昆虫为害程度或真菌感染程度以及木材变色程度为主要依据[8，21]。在欧洲，通常建议在夏末进行杨树修枝，而在生长季节短的加拿大则更多地选择在春末或者夏初进行修枝[22]。在我国华北、华中等部分地区四季分明，植物生长期较长，因此，许多研究结果建议在休眠季节(常常是冬季)或者早春进行杨树人工林的修枝[7，20，23]。尽管有研究表明，不同修枝季节对杨树人工林的生长影响不显著[23]，但许多作者强调，树木生长对修枝的响应具有种特异性[1，5]。本研究结果认为，在同一修枝强度下，由于夏季修枝显著降低107杨的生长且加剧了树木溃疡病的发生，因此，不推荐在生长季对107杨人工林进行修枝。

不考虑休眠季节时，很多作者建议保留下部冠长1/3的修枝强度，杂交杨树在这一修枝强度下能够产生无节材而不影响其生长速率和生理过程[5，20，23]。本研究部分地验证了上述结论，即该修枝强度尽管使得5年生107杨的高生长和胸径生长略有降低，但与对照相比无显著差异；而该修枝强度却显著降低了3年生107杨当年的生长量，修枝强度为2/3H时，对生长的影响更加显著。造成这种差异的原因有可能是修枝时3年生树木胸径小于10 cm，树木尚未进入速生期，因此其树势较弱，这一点在胸径年增长量上可以看出。5年生以后107杨树胸径年增长量超过2 cm，而3年生107杨胸径年增长量只有1.00～1.55 cm；而方升佐等[23]开展的I-69杨(PopulusdeltoidesBartr. ‘Lux’)修枝试验时的平均胸径为20 cm。因此，本研究揭示，修枝时树木胸径不易太小，应选择在树木速生期时开展修枝抚育。

尽管鲜见修枝对树体病害影响的研究，但近期一项在坎塔布里亚地区(西班牙北部)的研究表明，成年辐射松上由松树脂溃疡病病原菌(Fusariumcircinatum)引起的伤流溃疡病斑数与修枝具有显著的相关关系，证明修枝留下的伤口增加了树干被病原菌侵染的可能性。而且，修枝后的树上也出现了更多的溃疡流脂症状[23]。修枝对速生阔叶树病害发生的影响更为显著，如修枝后引发真菌感染导致桉树和金合欢等的木材腐烂、变色以及变形等[9-10]。但杨树溃疡病与其他树木病害有所不同，因为杨树溃疡病的病原大多为弱寄生菌，只有当树势降低，这些病害才有逐渐加重的可能[13，24]。在本研究中，虽然3年生杨树修枝后处理B1的发病率为91.23%，低于B2的95.89%，但由于修枝时B1组杨树整体胸径低于B2，因此，尽管其修枝强度为1/3，其胸径年增长量低于对照和B2处理组，表明其生长势受到一定的影响，造成其发病指数显著高于B2处理组。笔者前期研究也证实，杨树人工林整体的溃疡病发病率高低与树木个体的发病指数间并无显著的相关关系[16]。但发病指数升高反过来又会进一步影响树木的生长[19]。

综上所述，由于修枝处理对107杨的生长状况和发病指数均产生了显著的影响，因此，107杨修枝处理必须建立在不显著降低树势的基础上。同时，基于本研究的结论，笔者认为，开展杨树人工林修枝管理应与培育目标相结合。对那些以培育纸浆材为目标的杨树人工林，可以考虑以修除冠层下部因自然疏枝而死亡的枝条以维护林分的卫生与通风，避免修除活枝造成对树势可能产生的影响。对培育大径级工业用材的短周期杨树人工林，急需开展针对不同杨树栽培品种的最佳修枝年龄、最佳修枝胸径等方面的研究。

致谢：濮阳市林科所张兆欣高级工程师指导杨树修枝处理，泡桐中心研究生何兴波协助田间调查。

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Responses of Poplar Canker and Growth to Pruning/

Zhao Yang, Zhu Jingle, Ma Zhigang(Paulownia Research and Development Center of China, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, P. R, China); Liang Jun(The Key Laboratory of Forest Protection of China State Forestry Administration, Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry); Zhang Limin, Sun Lijuan(Puyang Forest Institute of Henan Province); Sun Zhiqiang(Paulownia Research and Development Center of China, Chinese Academy of Forestry)//

1) 国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD19B0801)。

赵阳，男，1987年6月生，国家林业局泡桐研究开发中心，硕士研究生。

孙志强，国家林业局泡桐研究开发中心，研究员。E-mail:sun371@163.com。

2013年12月10日。

S763.1; S792.11

责任编辑：程 红。