楸树苗高生长影响因素的通径分析1)

梅 芳 于东阳 王军辉 赵 鲲 焦云德

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091) (洛阳农林科学研究院)

楸树苗高生长影响因素的通径分析1)

梅 芳 于东阳 王军辉 赵 鲲 焦云德

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091) (洛阳农林科学研究院)

选择53个楸树(CatalpabungeiC. A. Mey)无性系，对其叶长、叶宽等11项性状进行测量，采用相关分析和通径分析法，分析了各性状对苗高生长的影响，找到了影响楸树苗高生长的直接和间接因素，构建了各性状与苗高的多元回归方程，并在Cp准则下对影响苗高生长的主要因素进行了最优性状组合筛选。结果表明:叶间长度、叶长、叶柄长、单株叶总数、叶宽/叶长、叶面积6个性状与苗高具有显著相关性；通径分析显示，6个相关性状中，单株叶总数对苗高控制作用最大，其次为叶间长度和叶面积，三者的直接通径系数分别为0.765、0.366、0.274。利用Cp准则筛选出的最优组合同通径分析相吻合。节间长度、单株叶片数、单株叶面积三者对楸树苗高的影响最大，可作为今后育种工作中的筛选参考因子。

楸树；通径分析；Cp准则

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-16～19，50

We determined 11 indexes, such as leaf length and width of selected 53 clones ofCatalpabungei, by correlation analysis and path analysis methods, built multiple regression equation, and made optimal portfolio selection of main factor under rule ofCp. Internode length, leaf length, petiole length, total number of leaves per plant, leaf width/length, and leaf area were highly correlated to seedling height. By path analysis, total number of leaves per plant (Direct path coefficient was 0.765) had more significant effect on controlling height comparing to spaces between leaf length (Direct path coefficient was 0.366) and leaf area (Direct path coefficient was 0.274), however, the largest of indirect path coefficient of leaf length by total number of leaves per plant to the seedlings height. Internode length, leaf number and leaf area were the biggest influence factors, and can be used as a reference of the breeding work.

KeywordsCatalpabungei; Path analysis;Cpnorm

楸树(CatalpabungeiC. A. Mey)，为紫葳科梓树属落叶乔木，原产中国，具用材、观赏、防护、环保、医药、耐腐蚀等多项用途[1]。为使楸树资源得到充分利用，近年来不少学者对其进行了研究，如贠慧玲等[2]对29个楸树无性系的皮孔、叶痕、树皮、树高、胸径等进行了研究；张宋智等[3]对29个楸树无性系地径、胸径、单株叶面积、比叶质量、含水量等指标进行了研究；麻文俊等[4]对30个楸树无性系的地径、苗高进行了分析；赵曦阳等[5]对29个楸树无性系的树高、地径、胸径、节间距、叶长、叶宽、叶柄长、叶绿素含量等多项指标进行了研究。各项研究的目的都是为了筛选或者为以后筛选出快速生长的楸树提供一定的理论依据，但是指标的繁多及统计的繁琐使得这样的方式并不简便。通径分析能够有效地表示相关变量间原因对结果的直接效应，能够估算出原因因素对效应因素的间接效应，从而能够直接比较各原因因素的相对重要性[6-7]。应用通径分析对楸树的各项性状进行分析可以找到影响苗高的直接因素及间接因素，从而简化选择指标。影响一个因变量的自变量可能有多个，为了找出最优的组合方式，采用Cp准则方法[8]，进行最优自变量性状组合筛选，旨在为提高优生速生楸树选择提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

1年生楸树嫁接苗由洛阳林业科学研究所楸树基因库提供。2006年3月造林，共53个无性系，其中山东种源12个，河南种源31个，安徽种源9个，湖北种源1个。试验地设在洛阳林业科学研究所试验场，该试验场属黄土丘陵地貌，海拔100 m，年平均气温14.6 ℃，极端最高温42 ℃，极端最低温-18.2 ℃，年均降水量580 mm，无霜期224 d，土壤为褐土，肥力中等。采用随机完全区组试验设计，设置9次重复，单株小区，定植株行距为50 cm×50 cm，1年生梓砧嫁接苗，各无性系取3个正常生长的单株，各单株3次重复进行各性状测定。

1.2 测定方法

在苗高生长停止的9月份对楸树苗高、地径、苗茎中部生长旺季形成的叶片叶长、叶宽、叶柄长、叶面积、叶周长、叶间长度、单株叶总数、比叶质量等性状进行调查，并取鲜叶样-20 ℃冷冻保存，分光光度计法测叶绿素质量分数。

生长指标：苗高用卷尺测量，精确到0.1 cm，叶间长度用卷尺量取3个正常生长的单株，各单株3次重复求均值，精确到0.1 cm。

叶片指标：选取苗干中部3个生长正常的功能叶片用卷尺测量叶长、叶宽、叶柄长，同时取下叶片打孔烘干称质量，计算比叶质量，叶面积、叶周长计算方法参照吴玉德等[9]。

1.3 统计分析方法

以楸树的苗高为因变量Y，叶间长度、叶长、叶宽、叶柄长、单株叶总数、叶柄长/叶长、叶宽/叶长、叶面积、叶周长、比叶质量、叶绿素质量分数11项性状分别为自变量X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11。利用SAS[10-11]拟合因变量关于自变量的线性回归方程，然后通过标准化回归系数方法计算各自变量对因变量的通径系数，并利用Cp准则筛选自变量的最优组合。

2 结果与分析

2.1 不同来源地的楸树生长及叶部性状

由表1可以看出，不同种源地的楸树性状表现差别较大，总体平均苗高为181.30 cm，河南和安徽地区的楸树生长明显比山东地区的快；总体叶长均值为24.04 cm，叶长的变化趋势跟苗高是一致的，表现出随着苗高的增加，叶长也变长，或者说叶长越长的楸树，其苗高就可能越高；总体叶间长度和单株叶总数均值分别为10.25 cm和96.18个，其中安徽>河南>山东；总体叶宽、叶柄长、叶面积、叶周长、叶绿素质量分数均值分别为22.22 cm、24.01 cm、320.40 cm2、83.85 cm、2.61 mg/g，均为河南>山东>安徽；总体叶柄长/叶长、叶宽/叶长和比叶质量均值分别为1.00、0.93、52.37 g/m2，均为山东>河南>安徽。由此可以看出，叶长的作用最敏感，与苗高的变化趋势完全相同，这可能是由于叶片越长越有利于接受光照从而更好地进行光合作用有关，而其它性状则无显著趋同性。

表1 不同种源地楸树各性状平均值

2.2 楸树性状间的相关性

简单相关可反映出两个性状间的密切程度及其相关的性质，苗高与各性状间的相关系数见表2。叶长、叶柄长、单株叶总数与苗高呈现出极显著正相关；叶间长度、叶面积分别与苗高呈现显著正相关；叶宽/叶长与苗高呈现出显著负相关；其他性状与苗高相关性均不显著。除了比叶质量与其他性状间的相关性不大外，其余性状间相关大部分达显著或极显著水平，可见各性状的发育是相互联系、关系复杂的，改变某些性状可能会影响植株的其它性状。

表2 楸树各性状间简单相关系数

注:*表示在0.05水平上的相关显著，** 表示在0.01水平上的相关显著。

2.3 楸树树高的遗传控制

采用通径分析方法定量分析树高指标的各种遗传控制因子、各因子对树高指标控制作用大小及其控制途径，用以指导楸树珍贵材的育种工作。为了进一步了解各性状对苗高的影响，将相关分析结果中与苗高有显著相关性的6个性状进行了通径分析。由表3可得，多重线性回归方程:y=-60.964 08+7.818 57X1+0.553 09X2-0.036 18X4+1.380 85X5-23.636 77X7+0.120 06X8，其中单株叶总数、叶间长度对苗高的t值分别为6.62、4.48，P值均小于0.01，说明这2个指标极显著影响苗高，为主要因素；叶面积是仅次于叶间长度和单株叶总数对苗高具有影响的性状，但其t=1.61，P=0.114 4，影响不显著。

表3 相关叶部性状对苗高的通径分析参数估计

由表4可以看出，各性状对苗高的直接通径系数由大到小依次为P单株叶总数、P叶间长度、P叶面积、P叶长、P叶柄长、P叶宽/叶长，其中单株叶总数对苗高的直接通径系数为0.765，叶间长度为0.385，叶面积为0.274，叶长为0.032，叶柄长与叶宽/叶长对苗高的直接通径系数均为负值。

叶间长度与苗高的相关系数为0.313，在6个性状中排名第5，直接通径系数为0.385，在6个性状中排名第2，说明叶间长度对苗高的影响主要是直接控制，在其它性状不变的情况下，通过叶间长度的直接选择有利于苗高的控制，其中叶间长度通过叶面积作用于苗高的间接通径系数最高，为0.134；叶长与苗高的相关系数为0.586，在6个性状中排名第2，直接通径系数为0.032，排名第4，说明叶长对苗高的影响主要是间接控制，叶长通过单株叶总数、叶面积的通径系数较高，分别为0.359、0.146；叶柄长与苗高的相关系数为0.443，在6个性状中排名第3，直接通径系数为-0.005，排名第5，说明叶柄长对苗高的影响主要是间接控制，叶柄长通过叶间长度、叶面积的通径系数最高，均为0.187；单株叶总数与苗高的相关系数为0.691，在6个性状中排名第1，直接通径系数为0.765，排名第1，说明单株叶总数对苗高的影响主要是直接控制，在其它性状不变的情况下，通过单株叶总数的选择有利于苗高的控制；叶宽/叶长与苗高的相关系数为-0.332，为显著负相关，排名第6，直接通径系数为-0.067，说明叶宽/叶长对苗高的影响主要是间接控制，选择叶宽/叶长小的可得到苗高较大的植株，叶宽/叶长通过叶间长度、叶面积的通径系数较高，分别为0.126、0.129；叶面积与苗高的相关系数为0.330，排名第4，直接通径系数0.274，排名第3，说明叶面积对苗高的影响主要是直接控制，在其它性状不变的情况下，选择叶面积较大的植株可得到苗高较大的植株，叶面积通过叶间距的通径系数最高，为0.188；综上，叶间长度、单株叶总数、叶面积对苗高的影响较重要，其直接通径系数排名前3位，通过对这3个指标的选择有利于苗高的控制，选择叶间长度较大、单株叶总数较多、叶面积较大的苗可在以后得到苗高较大的植株；叶长通过单株叶总数对苗高的间接控制最大，为0.367，在其他性状不变的情况下，选择叶长较大的苗将来也可得到生长较快的植株。

表4 楸树各性状与苗高的直接和间接通径系数

2.4 基于Cp准则最优组合的筛选

为了简化日后的选择指标，将与苗高显著相关的6个性状利用Cp准则进行最优性状组合选择。6个性状共组成26-1个组合，共有6种组合类型，分别为1个性状的组合(A)、2个性状的组合(B)、3个性状的组合(C)、4个性状的组合(D)、5个性状的组合(E)、6个性状的组合(F)。由于组合之多，一一列表不便，因此将每个组合类型中最优的一个组合的各项值列出。表5为从每个组合类型中选择出的一个Cp值最小的组合[12]，在6个组合类型中，第3个组合类型中的最优组合的Cp值最小(1.675 8)，为全局最优组合，即叶间长度、单株叶总数和叶面积。

表5 与楸树苗高相关的叶部性状组合类型中最优组合的Cp值

3 结论与讨论

楸树具有诸多其它树种所没有的优良特性，但其生长速度无法满足市场需求[13]，因此培育速生型的楸树是育种工作者的共同目的。叶片是树木进行光合、蒸腾作用及气体交换的主要器官，对树木生长发育至关重要[14]。叶片的大小、形态对光合能力大小、干物质积累有显著的影响，而叶绿素是绿色植物进行光合作用合成有机物质的必须物质，因此研究叶部指标对生长的影响是非常有意义的[15-17]。

通径系数是有方向的、标准化的回归系数，也是自变量与因变量之间具有方向性的相关系数[18]。能够有效地表示相关变量之间原因对结果的直接效应和间接效应，它比相关和回归分析更为精确，对多变数资料的统计分析更符合实际，更有利于指导育种工作，通径分析在玉米[19-21]、棉花[22]、水稻[23-24]、小麦[25]、苜蓿[26]、苦瓜[27]、菲油果[28]、沙枣与胡杨[29]上都有报道。Cp准则计算简单，选择不依赖于预先给定的值，选择在所有可能的组合中进行，解是全局最优解，是很有效的最优性状组合筛选方法，因此利用通径分析和Cp准则的结合能够很好地说明影响楸树苗高的各因素的重要性。

熊贵来等[30]曾对楸树优良无性系主要生长性状进行了相关分析，抽取了10个无性系、采用了苗高、地径、叶长、叶宽、叶柄长、节间长共6个性状，主要是对遗传力进行了剖析，结果显示叶长是选择楸树优良无性系的地径和苗高的主要因素。而本研究选取了53个楸树优良无性系，11个性状指标，针对影响楸树苗高的各因素进行了剖析，从性状表现上看，叶长与苗高的变化趋势完全一致，但叶间长度、单株叶总数对苗高的直接通径系数最大且最显著，叶面积在与其它性状的间接通径系数中起决定作用，这与利用Cp准则选择的最优组合为叶间长度、单株叶总数和叶面积相吻合，这可能是由于本研究分析指标比熊贵来等[30]分析指标更多的原因所致。在今后的研究中可利用这几个简化指标去进行育种选择，比如可以选择苗期叶片数较多，叶间长度较大且叶面积大的植株，这样的楸树苗生长快，预期在短期内能利用的材积更大。材性品质等如何则需作进一步的研究。

本研究中选用了11个性状指标来进行分析，但分析结果显示多元决定系数R2=0.778 7，表明因变量变异中的77.87%可由线性回归部分来解释，误差占22.13%，说明影响苗高的因素不仅仅只有叶部性状，尚有一些较重要因素未被试验所考虑，比如皮孔密度、氮肥的施用量等。皮孔是植物体与外界环境进行水分交换的通道，对植物的光合、呼吸、蒸腾等生理活动起着重要的调节作用，且皮孔的性状、大小、分布等直接影响植物对水肥的吸收，也是病菌侵入的主要途径，而氮素能提高光能的转化效率，这值得进一步深入研究。

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Path Analysis on Seedling Height Factors ofCatalpabungei/

Mei Fang, Yu Dongyang, Wang Junhui(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China); Zhao Kun, Jiao Yunde(Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences)//

梅芳，女，1987年12月生，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，硕士研究生。

王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，研究员。E-mail:wangjh@caf.ac.cn。

2013年10月14日。

S792.99

1) 林业公益性行业科研专项经费项目(201104001)。

责任编辑:程 红。